Le ricombinazioni genetiche compaiono nei discendenti. Attraversando. Controllo genetico della ricombinazione. Fattori che influenzano il crossover. Scissione e ricombinazione

RI COMBINAZIONE(lat. re- prefisso che significa ripetizione, rinnovamento, + tardo lat. connessione combinatio) - il processo di riarrangiamento del materiale genetico, il cui risultato è la comparsa di nuove combinazioni di strutture genetiche (geni, cromosomi, sezioni cromosomiche, ecc. ) e controllato da loro caratteristiche negli individui o nelle cellule figlie. Questo o quel tipo di R. genetico esiste in tutti gli organismi viventi e costituisce la base materiale della variabilità ereditaria (vedi). R. negli eucarioti avviene nella mitosi (vedi) e nella meiosi (vedi), quando avviene la distribuzione dei cromosomi e l'incrocio.

Un esempio di R. genetica è la seguente: ad esempio, se uno dei genitori ha i capelli biondi e gli occhi castani, e l'altro ha i capelli scuri e gli occhi azzurri, allora i loro figli possono ereditare la combinazione di colore dei capelli e degli occhi di uno dei genitori , oppure questi segni appariranno in loro in nuove combinazioni ricombinanti (capelli biondi e occhi azzurri o capelli scuri e occhi castani).

Esistono diversi tipi di R genetici. Negli eucarioti, i principali tipi di R. sono: R. di geni non collegati come risultato della distribuzione indipendente di coppie di cromosomi non omologhi (vedi Cromosomi) nella meiosi e dell'incontro casuale dei gameti durante la fecondazione (vedi leggi di Mendel); R. di geni collegati e cromosomi omologhi che li trasportano a seguito dell'incrocio. A volte questi due tipi di R. sono indicati come cromosomi R. in senso lato, sebbene più spesso i cromosomi R. siano intesi solo come il processo di crossover e il suo risultato. Nei procarioti (batteri, virus), un analogo del crossover è la ricombinazione del DNA. L'intervallo di variabilità fornito da R. può essere giudicato dal seguente esempio. Il normale corredo cromosomico umano contiene 23 paia di cromosomi (vedi Corredo cromosomico). Se un individuo ha eterozigosità in almeno un locus per ciascuna coppia di cromosomi (in effetti, il grado di eterozigosi negli esseri umani è molto più alto), allora solo a causa della distribuzione indipendente di coppie di cromosomi non omologhi nella meiosi un tale individuo lo farà dare 2 23, cioè ca. 10 milioni di varianti genetiche dei gameti. Avere il crossover raddoppierà almeno questo numero. Poiché la stessa cosa può accadere in un coniuge, e anche con il coinvolgimento di R. in altri geni, la potenziale diversità genetica dei discendenti di una coppia umana sarà dell'ordine di diversi miliardi di opzioni. Questo esempio mostra anche che lo spettro della variabilità combinatoria è particolarmente ampio durante la riproduzione sessuale del biolo multicromosomico. specie, compreso l’uomo, che garantisce praticamente l’unicità genetica di ciascun individuo.

Negli organismi multicellulari, oltre alla R. meiotica, può verificarsi anche la R. mitotica (somatica), per cui in individui eterozigoti per alcune caratteristiche possono comparire aree (macchie) di tessuto formate da cloni di cellule del genotipo ricombinante , e gli individui stessi diventano cosiddetti mosaici (vedi Mosaicismo). Quanto prima si verifica nell'ontogenesi la R. somatica, tanto maggiore sarà la percentuale di cellule del corpo di tipo ricombinante. Nella prima divisione di scissione, R. può produrre un mosaico con un numero uguale di cellule originali e ricombinanti. Se la R. mitotica colpisce non solo le cellule somatiche, ma anche le cellule iniziali delle gonadi, si parla di mosaicismo gonadico-somatico. In questo caso, alcuni discendenti possono ereditare una combinazione ricombinante di geni. Il livello spontaneo di R. mitotico è solitamente molto basso, ma può aumentare notevolmente sotto l'influenza di radiazioni ionizzanti e altri mutageni (vedi).

Ricombinazione cromosomica

La distribuzione dei cromosomi omologhi nella meiosi è stata dimostrata da T. Morgan et al. quando si studiano casi di deficit ricombinante in incroci di- e triibridi in relazione al numero di ricombinanti attesi secondo la legge della combinazione indipendente. Sono stati stabiliti i seguenti modelli quantitativi.

1. La frequenza R. di ciascuna coppia di geni ereditati concatenati è costante e non dipende dalla loro combinazione originale. Ad esempio, con il genotipo diibrido AB/ab, la frequenza dei gameti ricombinanti AB e ab sarà uguale alla frequenza dei gameti ricombinanti AB e ab.

2. La frequenza di R. di diverse coppie di geni ereditati concatenati è diversa e può variare da piccole frazioni percentuali a quasi il 50% (quest'ultima corrisponde alla frequenza prevista dei ricombinanti con eredità indipendente e non collegata).

3. Alla frequenza bassa e media di R. (non più del 20%) nei triibridi per tratti ereditari collegati, il valore più alto della frequenza di R. è uguale alla somma degli altri due. Ad esempio, in un triibrido ABC/abc, se la frequenza di R. tra A e B è del 5%, e tra B e C è del 10%, la frequenza di R. tra A e C sarà pari al 15%.

Questi modelli sono meglio spiegati dal fatto che i tratti ereditari concatenati sono determinati da geni situati in una sequenza lineare in loci fissi della stessa coppia di cromosomi omologhi, e la loro eredità è il risultato dello scambio di sezioni tra omologhi (Fig. 1) , e più due geni sono separati l'uno dall'altro, maggiore è la probabilità del loro P. Un tale scambio di sezioni di due cromosomi omologhi nella meiosi è chiamato crossover o crossover di cromosomi, e i suoi prodotti sono chiamati cromosomi crossover. Uno studio genetico completo (basato sulle caratteristiche fenotipiche) e citologico (basato sui cromosomi marcatori) di R. ha permesso di dimostrare la realtà dell'esistenza e dell'universalità del processo di attraversamento della meiosi in tutti gli organismi eucariotici. Normalmente, il crossover avviene in punti strettamente omologhi di una coppia di cromosomi in modo che si scambino segmenti che sono strettamente identici nelle sequenze geniche. Il fatto che non sia stata osservata alcuna perdita dei marcatori studiati ha portato alla conclusione che il crossover avviene tra i geni senza violarne l'integrità. La costanza relativa della frequenza di crossover in ciascun dato sito cromosomico è servita come base per scegliere questa frequenza come misura della distanza tra i geni.

L'unità di lunghezza genetica di un cromosoma è il suo segmento, nel quale la frequenza di crossover meiotico è pari all'1%. Questa unità è chiamata morganide, unità crossover o unità di mappa. Il cognome è dovuto al fatto che i dati completi sui cromosomi dei geni ereditari collegati consentono di costruire mappe genetiche lineari dei cromosomi che descrivono la sequenza dei geni e le distanze genetiche tra loro (vedi Mappa dei cromosomi). Man mano che si accumulavano dati sulle distanze genetiche tra i marcatori, si è sempre scoperto che il numero di gruppi di collegamento identificati ha il suo limite superiore nel numero di cromosomi nell'insieme aploide di una data specie. Questo è un altro argomento a favore del fatto che l'eredità collegata dei tratti è una manifestazione della localizzazione dei geni che li controllano su una coppia di cromosomi omologhi.

Riso. 2. Rappresentazione schematica dell'incrocio multiplo: I - i cromosomi originali, convenzionalmente indicati ABCDEFGH e abcdefgh (la linea tratteggiata mostra la posizione del futuro crossover); AB - ab, CD - cd, EF - ef e GH - gh. - regioni omologhe dei cromosomi; II - croce; III - cromosomi incrociati: ABcdEFgh e abCDefGH.

Possono verificarsi diversi crossover tra geni situati distanti tra loro sullo stesso cromosoma (Fig. 2). I prodotti di un numero pari di crossover saranno indistinguibili dalle combinazioni originali. Pertanto, per costruire mappe genetiche accurate, ricorrono alla combinazione sequenziale di sezioni relativamente brevi di cromosomi, in cui sono meno probabili incroci multipli.

La valutazione delle distanze di ricombinazione tra geni collegati è influenzata dall'interferenza crossover - un cambiamento nella probabilità di un secondo evento di crossover su una regione cromosomica adiacente al punto del precedente crossover in un dato processo meiotico. Una misura dell'interferenza è il coefficiente di coincidenza (coincidenza) - il rapporto tra la frequenza dei doppi crossover effettivamente osservati in una sezione cromosomica e la loro frequenza attesa in questa sezione in assenza di interferenza, cioè il prodotto delle frequenze di crossover singoli. In assenza di interferenza, il coefficiente di coincidenza è pari a 1. Se il crossover che avviene impedisce l'attuazione di un secondo crossover vicino ad un dato locus della stessa coppia di cromosomi nella stessa meiosi, allora l'interferenza è chiamato positivo; in questo caso il coefficiente di coincidenza può avere valori da zero (interferenza assoluta) a valori prossimi all’unità. Se il primo incrocio aumenta la probabilità del secondo, cosa che avviene meno spesso, allora si parla di interferenza negativa (coefficiente coincidente maggiore di 1).

Le distanze tra i geni sulle mappe genetiche non sono strettamente proporzionali alle distanze fisiche tra loro sui cromosomi, ma la sequenza delle posizioni dei geni è la stessa in entrambi i casi. Ciò è dovuto alla frequenza ineguale di crossover in diverse parti dei cromosomi. Ad esempio, nelle regioni eterocromatiche pericentromeriche dei cromosomi, l'incrocio solitamente (ma non in tutti gli oggetti) di un'unità di lunghezza fisica dei cromosomi avviene meno frequentemente che nelle regioni eucromatiche.

Il crossover meiotico, che porta alla formazione di gameti ricombinanti, determina la variabilità genotipica combinatoria (vedi) e garantisce tutta la diversità genetica intraspecifica e la formazione (ma anche il decadimento) di complessi genici coadattati. Le inversioni cromosomiche (vedi Inversione), in particolare quelle sovrapposte, diffuse tra gli eterozigoti nelle popolazioni naturali di alcune specie biologiche, possono impedire il decadimento per ricombinazione di complessi genici già formati.

Insieme al crossover meiotico è possibile anche il crossover mitotico, che avviene nelle cellule somatiche e porta alla comparsa di cloni di cellule ricombinanti, che possono manifestarsi come mosaicismo a seconda delle caratteristiche corrispondenti. Il crossover meiotico avviene nella profase I della meiosi, quando i cromosomi sono rappresentati da quattro cromatidi e solo due cromatidi, solitamente non fratelli, si ricombinano. L'effettivo scambio di materiale genetico è preceduto dalla rottura dei cromatidi, sebbene il meccanismo di scambio non possa essere escluso cambiando periodicamente i modelli durante il processo di replicazione del DNA cromosomico (vedi Replicazione).

Un prerequisito necessario per un crossover corretto (rigorosamente uguale) è la coniugazione dei cromosomi (vedi), in cui i loci dei cromosomi si “identificano” accuratamente l'un l'altro in modo che solo le sezioni strettamente omologhe dei cromosomi entrino in contatto. A livello molecolare, la specificità della coniugazione cromosomica nella meiosi è assicurata, apparentemente, dalla presenza di cromosomi nel DNA elevato numero brevi (circa 100 nucleotidi ciascuna) sequenze del cosiddetto. DNA dello zigotene (zDNA), abbastanza uniformemente e spesso distribuito lungo l'intera lunghezza di tutti i cromosomi. Nello stadio lepto-tena, tutto il DNA cromosomico, eccetto zDNA, raddoppia e forma filamenti super avvolti collegati agli istoni (vedi), e zDNA entra in contatto lungo l'intera lunghezza dei due cromosomi coniugati. All'inizio dello stadio dello zigotene compare una proteina specifica capace di svolgere le doppie eliche di DNA non associate agli istoni. Pertanto, lo zDNA si srotola e, con l'aiuto di legami idrogeno, forma doppie eliche ibride - eteroduplici - con lo zDNA del cromosoma omologo. La loro formazione avviene in modo strettamente complementare e si diffondono sequenzialmente lungo la lunghezza dei cromosomi coniugati. Parallelamente ha luogo la cosiddetta educazione. complesso sinaptico, che consiste di due filamenti proteici longitudinali e sottili fibre proteiche trasversali. Questo complesso garantisce la fissazione dei cromosomi nella posizione di coniugazione omologa e allo stesso tempo ne impedisce l'adesione irreversibile. Nello zigotene, gli eteroduplex dello zDNA si disintegrano e lo zDNA stesso viene replicato.

Le inversioni cromosomiche, in particolare le inversioni multiple sovrapposte, impediscono la rigenerazione cromosomica, poiché differenze multiple nelle sequenze genetiche di un cromosoma regolare e del suo omologo invertito non consentono ai cromosomi invertiti di coniugarsi specificamente lungo tutta la loro lunghezza. I cromosomi con inversioni multiple sono chiamati blocchi di decussazione. Sono ampiamente utilizzati nell'analisi genetica per prevenire il riarrangiamento dei cromosomi testati.

Le principali anomalie dei cromosomi R. sono l'incrocio disuguale e la conversione genetica. Il crossover ineguale si verifica abbastanza raramente e di solito è limitato a un locus specifico sul cromosoma, dove la coniugazione non avviene in modo strettamente omologo, ma con un certo spostamento. La ragione di questo cambiamento non è ancora chiara. Come risultato di un crossover ineguale, un cromosoma crossover porta un raddoppio (duplicazione) della regione tra i punti di interruzione degli omologhi e nell'altro cromosoma crossover si verifica una cancellazione di questa regione. Sebbene tali disturbi non possano sempre essere confermati citologicamente, sono funzionalmente vicini ai casi di duplicazioni (vedi) e delezioni (vedi) rilevabili al microscopio, noti in medicina. genetica come trisomia parziale e monosomia. In alcuni casi, tali anomalie cromosomiche possono essere la causa di malattie cromosomiche (vedi). C'è anche l'idea che la duplicazione dei geni e delle regioni cromosomiche, seguita dalla mutazione indipendente di ciascuno dei duplicati, serva da importante meccanismo per la complessità evolutiva dei sistemi genetici. Durante il processo di gametogenesi negli eterozigoti di tipo Aa x, la formazione di prodotti meiotici può avvenire non nel rapporto usuale 2A: 2a, ma nel rapporto 3A: 1a, sebbene nei loci vicini strettamente collegati venga mantenuto il rapporto 2:2. Questo fenomeno è chiamato conversione genetica. Sperimentalmente, la conversione genica può essere osservata solo nei funghi. L'esistenza e il significato della conversione genetica in altri organismi sono rimasti in gran parte sconosciuti.

Oltre allo scambio di cromatidi non fratelli, che è caratteristico di R. meiotico e mitotico, gli scambi di cromatidi fratelli possono verificarsi sia nella meiosi che nella mitosi, che vengono rilevati solo mediante identificazione differenziale (colorazione, etichetta isotopica) dei cromatidi fratelli.

Ricombinazione nei batteri

Il processo R. nei batteri presenta alcune caratteristiche associate alla specificità della loro organizzazione genetica, alle forme di scambio genetico e al funzionamento dei sistemi di regolazione genetica (vedi Batteri, genetica dei batteri). Il materiale genetico di una cellula batterica è rappresentato da una molecola di DNA circolare con una lunghezza di ca. 1000 µm e configurazione supercoil. Tale molecola è in grado di autocopiarsi - replicarsi (vedi), funzionando come un'unità indipendente (replicon) sotto il controllo del sistema di regolamentazione genetica. Inoltre, nelle cellule di molti batteri ci sono ulteriori piccole molecole circolari di DNA: plasmidi (vedi), episomi (vedi), capaci di R. Durante lo scambio genetico tra diversi batteri, solo un frammento del cromosoma cellulare di solito entra nella cellula ricevente - donatore, che porta alla formazione di zigoti parzialmente diploidi (merodiploidi), mentre i repliconi plasmidici vengono trasferiti completamente. Dopo il completamento del trasferimento del materiale genetico nelle cellule riceventi merodiploidi formate (zigoti), inizia il processo di ricombinazione, che nel suo meccanismo ricorda l'incrocio dei cromatidi dei cromosomi omologhi coniugati degli eucarioti. Tuttavia, nella R. dei batteri questo processo coinvolge da un lato la molecola circolare di DNA del batterio ricevente (materiale genetico endogeno) e dall'altro un frammento esogeno della molecola di DNA del donatore trasferito a questo batterio. Il processo inizia con una sinapsi, cioè con la formazione di una connessione tra un frammento di DNA esogeno e una certa sezione di una molecola di DNA circolare endogeno, con la quale questo frammento ha sezioni omologhe. Si presume che sia in questi luoghi che si verificano gli incroci di due strutture interagenti, seguiti dalla rottura delle molecole e dalla successiva riunione "errata" delle loro estremità rotte nei punti di incrocio con una certa frequenza. Il risultato di ciò è l'inclusione dell'uno o dell'altro frammento (o di più frammenti diversi) di materiale genetico esogeno nella struttura del replicone ad anello endogeno della cellula batterica ricevente, che offre la possibilità di un'ulteriore copia del frammento incluso (frammenti) . Il frammento di DNA endogeno opposto (reciproco) della cellula ricevente durante il crossover si trasforma in una struttura extracromosomica esogena” perde la capacità di essere copiato e viene quindi perso dalla cellula batterica durante le sue successive divisioni. Come risultato di una rigenerazione di questo tipo, chiamata ricombinazione classica o generale, da uno zigote merodiploide nascono cellule aploidi figlie (ricombinanti) con determinate combinazioni di geni allelici delle strutture genetiche genitrici.

La R. classica nei batteri è possibile non solo tra un replicone e la sua parte non replicante (un frammento di questo replicone), ma anche tra due diversi repliconi a tutti gli effetti (un cromosoma e un plasmide, un cromosoma e un batteriofago, due plasmidi , ecc.), se nella struttura il loro DNA presenta regioni omologhe. Come risultato di tale R., può verificarsi uno scambio di materiale genetico tra repliconi reattivi o un'unione (cointegrazione) di due repliconi interagenti attraverso rotture e riunioni di molecole di DNA in luoghi di reciproca omologia con la formazione di un sistema più grande a due repliconi , e un plasmide con le proprietà di un episoma può, con una certa frequenza di inclusione nel replicone cromosomico durante il processo di R. in regioni omologhe di queste strutture e a lungo replicarsi come parte di un singolo (doppio) replicone sotto il controllo del sistema di replicazione cromosomica. Tuttavia, in una piccola parte delle cellule batteriche della popolazione contenente un doppio replicone, si verificano reazioni ripetute che portano al ritorno del plasmide integrato ad uno stato autonomo. Se in R. ripetuto è coinvolto un sito di omologia, che durante R. primario fungeva da sito di interazione tra due strutture, allora si verifica un "ritaglio" relativamente corretto del replicone plasmidico dal doppio replicone. Nei casi in cui R. ripetuto si verifica in altre aree di omologia, è possibile che alcuni dei geni cromosomici adiacenti siano inclusi nel replicone plasmidico, cioè si formi un plasmide “sostituito” (Fig. 3). Lo stesso meccanismo, che porta alla cointegrazione di due repliconi e allo scambio di sezioni di materiale genetico durante la loro successiva dissociazione, si verifica probabilmente nel caso di R. di due diversi plasmidi che possiedono sezioni di DNA omologhe (Fig. 4), così come nei plasmidi e alcuni batteriofagi o batteriofagi e cromosomi. Tutti gli stadi dell'R. classico nei batteri sono forniti dagli enzimi corrispondenti (i cosiddetti enzimi Ec), e questo tipo di R. è anche indicato come R. Ec-dipendente.

Insieme alla R. classica o generale, la ricombinazione "illegale" è diffusa nei batteri; per implementare il taglio non è necessaria una significativa omologia del DNA delle strutture interagenti. Si tratta di piccoli frammenti di DNA, detti elementi traslocatori, che sono in grado di spostarsi da un replicone all'altro con una certa frequenza, migrando tra cromosomi batterici, plasmidi, batteriofagi, ecc. (vedi Traslocazione). Sono noti due tipi di tali elementi: elementi IS (sequenze di inserimento inglesi) e trasposoni. Gli elementi IS sono frammenti specifici di DNA che probabilmente contengono solo i geni necessari per R. con regioni non omologhe di vari repliconi. Questo R. porta all'integrazione di tali geni nelle strutture di questi repliconi o al “ritaglio” delle sezioni corrispondenti da tali strutture. Tuttavia, i meccanismi specifici di tale R. rimangono poco chiari. Quando gli elementi IS vengono integrati e “tagliati”, possono verificarsi mutazioni di vari geni associate a riarrangiamenti (delezioni, inversioni, duplicazioni, ecc.) delle sezioni corrispondenti della molecola di DNA. I trasposoni rappresentano strutture più complesse che di solito contengono elementi IS, che forniscono il loro R. "illegale", e geni aggiuntivi non correlati alle funzioni di integrazione (geni di resistenza ai farmaci batterici, ecc.).

I batteri R. classici e "illegali" offrono ampie opportunità di scambio genetico tra vari repliconi e loro parti, il che determina gli alti tassi di variabilità ed evoluzione di queste strutture e delle popolazioni batteriche nel loro insieme in condizioni di uso intensivo di varie sostanze e influenze antibatteriche (antibiotici, sali di metalli pesanti, radiazioni ultraviolette e ionizzanti, ecc.). Nel caso della R. classica, che richiede una significativa omologia delle strutture interagenti, questi processi sono più efficaci nello scambio genetico intraspecifico, mentre la R. "illegale" svolge un ruolo importante nella ridistribuzione dei geni non solo all'interno delle singole specie, ma anche tra batteri vari tipi e parto. Si presume inoltre che come risultato dell'inclusione di elementi IS e trasposoni identici in regioni non omologhe di repliconi di batteri di varie specie, i cosiddetti. R. hot spot, cioè aree di reciproca omologia di questi repliconi, che garantiscono il successivo R. classico tra di loro in condizioni di scambio sia intraspecifico che interspecifico di materiale genetico. In microbiologia, i processi R. vengono utilizzati per ottenere forme ibride di batteri con proprietà virulente, antigeniche e di altro tipo alterate. Sono stati inoltre sviluppati metodi per creare ricombinanti artificiali di molecole di DNA da frammenti ottenuti utilizzando enzimi di restrizione, che costituiscono la base della moderna ingegneria genetica. Si possono così costruire nuovi repliconi ricombinanti (plasmidi, batteriofagi), la cui struttura contiene geni, compresi quelli ottenuti da organismi multicellulari, di interesse pratico (ad esempio, geni che controllano la sintesi di alcuni ormoni, vitamine, aminoacidi, antibiotici , eccetera.). Dopo aver introdotto tali repliconi in cellule batteriche adatte, queste cellule possono essere utilizzate nel miele. industria e altri settori del microbiolo. produzione per ottenere le corrispondenti sostanze biologicamente attive. Come risultato della R. spontanea si formano anche varie forme atipiche di batteri patogeni e opportunistici.

La frequenza di R. può variare in modo significativo a seconda di una serie di fattori. Nella R. classica, il processo può essere significativamente interrotto a causa della bassa omologia delle molecole interagenti, nonché a causa di mutazioni dei geni che controllano R. Il basso grado di omologia del DNA cromosomico nei batteri di varie specie e generi è la causa motivo principale della bassa frequenza di R. di queste strutture durante gli incroci interspecifici e intergenerici. Tuttavia, l'uso ripetuto dei ricombinanti risultanti negli incroci può aumentare la frequenza di R. a causa di un aumento di tale omologia. Le mutazioni che causano la perdita dell'attività funzionale dei geni che controllano R. portano la cellula batterica alla perdita completa o parziale della capacità di svolgere il R. classico e riducono anche la sua capacità di riparare il danno genetico (vedi). nei batteri sono significativamente influenzati da fattori ambiente(composizione del mezzo nutritivo, temperatura, radiazioni ultraviolette e ionizzanti, varie sostanze chimiche, ecc.).

Per studiare R. nei batteri, vengono utilizzati metodi radiobiologici, microscopici elettronici e altri metodi fisici e chimici. metodi di ricerca, nonché metodi di analisi genetica (vedi) dei batteri. Vari metodi per determinare la frequenza di P. dei geni collegati sono alla base della mappatura genetica dei batteri.

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V. I. Ivanov; V. P. Shchipkov (bact.).

Il contenuto dell'articolo

CELLULA, unità elementare degli esseri viventi. La cellula è delimitata dalle altre cellule o dall'ambiente esterno da una speciale membrana e possiede un nucleo o un suo equivalente, in cui è concentrata la maggior parte dell'informazione chimica che controlla l'ereditarietà. La citologia studia la struttura delle cellule e la fisiologia si occupa del loro funzionamento. La scienza che studia i tessuti costituiti da cellule si chiama istologia.

Esistono organismi unicellulari il cui intero corpo è costituito da una cellula. Questo gruppo comprende batteri e protisti (protozoi e alghe unicellulari). A volte vengono anche chiamati acellulari, ma più spesso viene utilizzato il termine unicellulare. I veri animali multicellulari (Metazoa) e le piante (Metaphyta) contengono molte cellule.

La stragrande maggioranza dei tessuti è composta da cellule, ma ci sono alcune eccezioni. Il corpo delle muffe melmose (mixomiceti), ad esempio, è costituito da una sostanza omogenea non divisa in cellule con numerosi nuclei. Alcuni tessuti animali, in particolare il muscolo cardiaco, sono organizzati in modo simile. Il corpo vegetativo (tallo) dei funghi è formato da fili microscopici - ife, spesso segmentati; ciascuno di questi fili può essere considerato l'equivalente di una cella, anche se di forma atipica.

Alcune strutture corporee non metaboliche, come conchiglie, perle o base minerale le ossa non sono formate da cellule, ma dai prodotti della loro secrezione. Altri, come il legno, la corteccia, le corna, i peli e lo strato esterno della pelle, non sono di origine secretiva, ma sono formati da cellule morte.

I piccoli organismi, come i rotiferi, sono costituiti solo da poche centinaia di cellule. Per confronto: in corpo umano ci sono ca. 10 14 cellule, ogni secondo 3 milioni di globuli rossi muoiono e vengono sostituiti da nuovi, e questo è solo un decimilionesimo del numero totale di cellule del corpo.

Tipicamente, le dimensioni delle cellule vegetali e animali variano da 5 a 20 micron di diametro. Una tipica cellula batterica è molto più piccola: ca. 2 micron e il più piccolo conosciuto è 0,2 micron.

Alcune cellule a vita libera, come i protozoi come i foraminiferi, possono raggiungere diversi centimetri; hanno sempre molti core. Le cellule delle fibre vegetali sottili raggiungono una lunghezza di un metro e i processi delle cellule nervose raggiungono diversi metri negli animali di grandi dimensioni. Con una tale lunghezza, il volume di queste cellule è piccolo, ma la superficie è molto grande.

Le cellule più grandi sono uova di uccelli non fecondate piene di tuorlo. L'uovo più grande (e, quindi, la cellula più grande) apparteneva a un enorme uccello estinto: l'apyornis ( Aepyornis). Presumibilmente il tuorlo pesava ca. 3,5 kg. L'uovo più grande tra le specie viventi appartiene allo struzzo; il suo tuorlo pesa ca. 0,5 chilogrammi.

Di norma, le cellule dei grandi animali e delle piante sono solo leggermente più grandi delle cellule dei piccoli organismi. Un elefante è più grande di un topo non perché le sue cellule siano più grandi, ma soprattutto perché ci sono molte più cellule stesse. Esistono gruppi di animali, come i rotiferi e i nematodi, in cui il numero di cellule nel corpo rimane costante. Pertanto, sebbene le specie di nematodi di grandi dimensioni abbiano un numero di cellule maggiore rispetto a quelle di piccole dimensioni, la principale differenza di dimensioni è dovuta in questo caso alle dimensioni delle cellule più grandi.

Entro di questo tipo le dimensioni delle cellule di solito dipendono dalla ploidia, cioè dal numero di corredi cromosomici presenti nel nucleo. Le cellule tetraploidi (con quattro serie di cromosomi) hanno un volume doppio rispetto alle cellule diploidi (con due serie di cromosomi). La ploidia di una pianta può essere aumentata introducendovi la colchicina, un farmaco erboristico. Poiché le piante esposte a questo effetto hanno cellule più grandi, esse stesse sono più grandi. Tuttavia questo fenomeno può essere osservato solo nei poliploidi di origine recente. Nelle piante poliploidi evolutivamente antiche, le dimensioni delle cellule sono soggette a una “regolazione inversa” verso valori normali nonostante l’aumento del numero di cromosomi.

STRUTTURA CELLULARE

Un tempo la cellula era considerata come una goccia più o meno omogenea di materia organica, che veniva chiamata protoplasma o sostanza vivente. Questo termine è diventato obsoleto dopo che si è scoperto che la cellula è costituita da molte strutture chiaramente distinte chiamate organelli cellulari (“piccoli organi”).

Composizione chimica.

Tipicamente, il 70-80% della massa cellulare è acqua, in cui sono disciolti vari sali e composti organici a basso peso molecolare. I componenti più caratteristici di una cellula sono le proteine ​​e gli acidi nucleici. Alcune proteine ​​sono componenti strutturali della cellula, altre sono enzimi, ad es. catalizzatori che determinano la velocità e la direzione delle reazioni chimiche che si verificano nelle cellule. Gli acidi nucleici servono come portatori di informazioni ereditarie, che si realizzano nel processo di sintesi proteica intracellulare.

Spesso le cellule contengono una certa quantità di sostanze di stoccaggio che fungono da riserva alimentare. Le cellule vegetali immagazzinano principalmente l’amido, una forma polimerica di carboidrati. Un altro polimero dei carboidrati, il glicogeno, è immagazzinato nel fegato e nelle cellule muscolari. Gli alimenti conservati di frequente contengono anche grassi, sebbene alcuni grassi svolgano una funzione diversa, ovvero servano come componenti strutturali essenziali. Le proteine ​​nelle cellule (ad eccezione delle cellule seme) solitamente non vengono immagazzinate.

Non è possibile descrivere la composizione tipica di una cellula, soprattutto perché esistono grandi differenze nella quantità di cibo e acqua immagazzinati. Le cellule del fegato contengono, ad esempio, il 70% di acqua, il 17% di proteine, il 5% di grassi, il 2% di carboidrati e lo 0,1% di acidi nucleici; il restante 6% proviene da sali e composti organici a basso peso molecolare, in particolare aminoacidi. Le cellule vegetali tipicamente contengono meno proteine, una quantità significativamente maggiore di carboidrati e un po' più acqua; l'eccezione sono le cellule che sono in uno stato di riposo. Una cellula a riposo di un chicco di grano, che è una fonte di nutrienti per l'embrione, contiene ca. 12% di proteine ​​(per la maggior parte proteine ​​immagazzinate), 2% di grassi e 72% di carboidrati. La quantità di acqua raggiunge il livello normale (70–80%) solo all'inizio della germinazione del grano.

Parti principali della cellula.

Alcune cellule, soprattutto vegetali e batteriche, hanno una parete cellulare esterna. Nelle piante superiori è costituito da cellulosa. Il muro circonda la cellula stessa, proteggendola dalle sollecitazioni meccaniche. Le cellule, soprattutto quelle batteriche, possono anche secernere sostanze mucose, formando così attorno a sé una capsula che, come la parete cellulare, ha una funzione protettiva.

È con la distruzione delle pareti cellulari che è associata la morte di molti batteri sotto l'influenza della penicillina. Il fatto è che all'interno della cellula batterica la concentrazione di sali e composti a basso peso molecolare è molto elevata, e quindi, in assenza di un muro di rinforzo, l'afflusso di acqua nella cellula causato dalla pressione osmotica può portare alla sua rottura. La penicillina, che impedisce la formazione della parete durante la crescita cellulare, porta alla rottura cellulare (lisi).

Le pareti cellulari e le capsule non partecipano al metabolismo e spesso possono essere separate senza uccidere la cellula. Pertanto, possono essere considerati parti ausiliarie esterne della cellula. Le cellule animali di solito sono prive di pareti cellulari e capsule.

La cellula stessa è composta da tre parti principali. Sotto la parete cellulare, se presente, si trova la membrana cellulare. La membrana circonda un materiale eterogeneo chiamato citoplasma. Un nucleo rotondo o ovale è immerso nel citoplasma. Di seguito esamineremo più in dettaglio la struttura e le funzioni di queste parti della cellula.

MEMBRANA CELLULARE

La membrana cellulare è una parte molto importante della cellula. Tiene insieme tutti i componenti cellulari e delinea gli ambienti interni ed esterni. Inoltre, le pieghe modificate della membrana cellulare formano molti degli organelli cellulari.

La membrana cellulare è un doppio strato di molecole (strato bimolecolare o doppio strato). Si tratta principalmente di molecole di fosfolipidi e altre sostanze ad essi correlate. Le molecole lipidiche hanno una duplice natura, che si manifesta nel modo in cui si comportano in relazione all'acqua. Le teste delle molecole sono idrofile, cioè hanno un'affinità per l'acqua e le loro code di idrocarburi sono idrofobiche. Pertanto, quando miscelati con acqua, i lipidi formano sulla sua superficie una pellicola simile ad una pellicola oleosa; Inoltre, tutte le loro molecole sono orientate allo stesso modo: le teste delle molecole sono nell'acqua e le code degli idrocarburi sono sopra la sua superficie.

Ci sono due di questi strati nella membrana cellulare, e in ciascuno di essi le teste delle molecole sono rivolte verso l'esterno, e le code sono rivolte all'interno della membrana, l'una verso l'altra, quindi non entrano in contatto con l'acqua. Lo spessore di tale membrana è di ca. 7 miglia nautiche Oltre ai principali componenti lipidici, contiene grandi molecole proteiche che sono in grado di “galleggiare” nel doppio strato lipidico e sono disposte in modo tale che un lato sia rivolto verso l'interno della cellula e l'altro sia in contatto con l'ambiente esterno. Alcune proteine ​​si trovano solo sulla superficie esterna o solo su quella interna della membrana oppure sono immerse solo parzialmente nel doppio strato lipidico.

La funzione principale della membrana cellulare è quella di regolare il trasporto di sostanze dentro e fuori la cellula. Poiché la membrana è fisicamente in qualche modo simile all'olio, le sostanze solubili nell'olio o nei solventi organici, come l'etere, la attraversano facilmente. Lo stesso vale per gas come ossigeno e anidride carbonica. Allo stesso tempo la membrana è praticamente impermeabile alla maggior parte delle sostanze idrosolubili, in particolare zuccheri e sali. Grazie a queste proprietà è in grado di mantenere all'interno della cellula un ambiente chimico diverso da quello esterno. Ad esempio, nel sangue la concentrazione di ioni sodio è alta e quella di ioni potassio è bassa, mentre nel liquido intracellulare questi ioni sono presenti in rapporto opposto. Una situazione simile è tipica di molti altri composti chimici.

È ovvio che la cellula però non può essere completamente isolata dall'ambiente, poiché deve ricevere le sostanze necessarie al metabolismo e liberarsi dei suoi prodotti finali. Inoltre il doppio strato lipidico non è completamente impermeabile nemmeno alle sostanze idrosolubili, e a quelle cosiddette che lo penetrano. Le proteine ​​“formatrici di canali” creano pori, o canali, che possono aprirsi e chiudersi (a seconda dei cambiamenti nella conformazione delle proteine) e, nello stato aperto, conducono determinati ioni (Na+, K+, Ca 2+) lungo un gradiente di concentrazione . Di conseguenza, la differenza di concentrazione all'interno e all'esterno della cellula non può essere mantenuta esclusivamente a causa della bassa permeabilità della membrana. Contiene infatti proteine ​​che svolgono la funzione di “pompa” molecolare: trasportano determinate sostanze sia dentro che fuori la cellula, lavorando contro un gradiente di concentrazione. Di conseguenza, quando la concentrazione, ad esempio, di aminoacidi all'interno della cellula è alta e bassa all'esterno, gli amminoacidi possono comunque fluire dall'ambiente esterno a quello interno. Questo trasferimento è chiamato trasporto attivo e utilizza l'energia fornita dal metabolismo. Le pompe a membrana sono altamente specifiche: ciascuna di esse è in grado di trasportare solo gli ioni di un determinato metallo, oppure un amminoacido o uno zucchero. Anche i canali ionici della membrana sono specifici.

Tale permeabilità selettiva è fisiologicamente molto importante e la sua assenza è la prima prova di morte cellulare. Questo è facile da illustrare con l’esempio delle barbabietole. Se una radice di barbabietola viva viene immersa in acqua fredda, conserva il suo pigmento; se le barbabietole vengono bollite, le cellule muoiono, diventano facilmente permeabili e perdono il pigmento, che fa diventare rossa l'acqua.

La cellula può “inghiottire” grandi molecole come le proteine. Sotto l'influenza di alcune proteine, se sono presenti nel fluido che circonda la cellula, si verifica un'invaginazione nella membrana cellulare, che poi si chiude formando una vescicola - un piccolo vacuolo contenente acqua e molecole proteiche; Successivamente, la membrana attorno al vacuolo si rompe e il contenuto entra nella cellula. Questo processo è chiamato pinocitosi (letteralmente “bere la cellula”) o endocitosi.

Le particelle più grandi, come le particelle di cibo, possono essere assorbite in modo simile durante il cosiddetto. fagocitosi. Tipicamente, il vacuolo formato durante la fagocitosi è più grande e il cibo viene digerito dagli enzimi lisosomiali all'interno del vacuolo prima che la membrana circostante si rompa. Questo tipo di alimentazione è tipico dei protozoi, come le amebe, che mangiano i batteri. Tuttavia, la capacità di fagocitosi è caratteristica sia delle cellule intestinali degli animali inferiori che dei fagociti, uno dei tipi di globuli bianchi (leucociti) dei vertebrati. In quest'ultimo caso, il significato di questo processo non è nella nutrizione dei fagociti stessi, ma nella distruzione di batteri, virus e altri materiali estranei dannosi per l'organismo.

Le funzioni dei vacuoli possono essere diverse. Ad esempio, i protozoi che vivono in acqua dolce, sperimentano un costante afflusso osmotico di acqua, poiché la concentrazione di sali all'interno della cellula è molto più elevata che all'esterno. Sono in grado di secernere acqua in uno speciale vacuolo escretore (contrattile), che periodicamente ne spinge fuori il contenuto.

Le cellule vegetali hanno spesso un grande vacuolo centrale che occupa quasi l'intera cellula; il citoplasma forma solo uno strato molto sottile tra la parete cellulare e il vacuolo. Una delle funzioni di un tale vacuolo è l'accumulo di acqua, consentendo alla cellula di aumentare rapidamente di dimensioni. Questa capacità è particolarmente necessaria durante il periodo in cui i tessuti vegetali crescono e formano strutture fibrose.

Nei tessuti, nei luoghi in cui le cellule sono strettamente collegate, le loro membrane contengono numerosi pori formati da proteine ​​che penetrano nella membrana, le cosiddette. connessioni. I pori delle cellule adiacenti si trovano uno di fronte all'altro, in modo che le sostanze a basso peso molecolare possano passare da una cellula all'altra: questo sistema di comunicazione chimica coordina la loro attività vitale. Un esempio di tale coordinazione è la divisione più o meno sincrona delle cellule vicine osservata in molti tessuti.

CITOPLASMA

Il citoplasma contiene membrane interne simili alla membrana esterna e formano organelli di vario tipo. Queste membrane possono essere pensate come pieghe della membrana esterna; talvolta le membrane interne sono solidali con quella esterna, ma spesso la piega interna è slacciata e il contatto con la membrana esterna è interrotto. Tuttavia, anche se viene mantenuto il contatto, le membrane interna ed esterna non sono sempre chimicamente identiche. In particolare, la composizione delle proteine ​​di membrana differisce nei diversi organelli cellulari.

Reticolo endoplasmatico.

Una rete di membrane interne costituita da tubuli e vescicole si estende dalla superficie cellulare al nucleo. Questa rete è chiamata reticolo endoplasmatico. Si è spesso notato che i tubuli si aprono sulla superficie della cellula e il reticolo endoplasmatico svolge quindi il ruolo di apparato microcircolatorio attraverso il quale l'ambiente esterno può interagire direttamente con l'intero contenuto della cellula. Questa interazione è stata riscontrata in alcune cellule, in particolare in quelle muscolari, ma non è ancora chiaro se sia universale. In ogni caso, avviene effettivamente il trasporto di un certo numero di sostanze attraverso questi tubuli da una parte all'altra della cellula.

Piccoli corpi chiamati ribosomi ricoprono la superficie del reticolo endoplasmatico, soprattutto vicino al nucleo. Diametro ribosoma ca. 15 nm, sono costituiti per metà da proteine ​​e per metà da acidi ribonucleici. La loro funzione principale è la sintesi proteica; Alla loro superficie sono attaccati l'RNA messaggero e gli amminoacidi associati all'RNA di trasferimento. Le aree del reticolo ricoperte di ribosomi sono chiamate reticolo endoplasmatico ruvido, mentre quelle che ne sono prive sono chiamate lisce. Oltre ai ribosomi, diversi enzimi sono adsorbiti sul reticolo endoplasmatico o comunque fissati ad esso, tra cui sistemi enzimatici che garantiscono l'utilizzo dell'ossigeno per la formazione di steroli e per la neutralizzazione di alcuni veleni. In condizioni sfavorevoli, il reticolo endoplasmatico degenera rapidamente e quindi le sue condizioni fungono da indicatore sensibile della salute delle cellule.

Apparato del Golgi.

L'apparato di Golgi (complesso del Golgi) è una parte specializzata del reticolo endoplasmatico, costituito da sacche di membrana piatte impilate. È coinvolto nella secrezione delle proteine ​​da parte della cellula (in essa avviene l'impaccamento delle proteine ​​secrete in granuli) e quindi è sviluppato soprattutto nelle cellule che svolgono una funzione secretoria. Importanti funzioni dell'apparato di Golgi includono anche l'attacco dei gruppi di carboidrati alle proteine ​​e l'uso di queste proteine ​​per costruire la membrana cellulare e la membrana lisosomiale. In alcune alghe le fibre di cellulosa vengono sintetizzate nell'apparato del Golgi.

Lisosomi

- Si tratta di piccole bolle circondate da un'unica membrana. Gemmano dall'apparato del Golgi ed eventualmente dal reticolo endoplasmatico. I lisosomi contengono una varietà di enzimi che scompongono le grandi molecole, in particolare le proteine. A causa della loro azione distruttiva, questi enzimi sono, per così dire, “bloccati” nei lisosomi e vengono rilasciati solo quando necessario. Pertanto, durante la digestione intracellulare, gli enzimi vengono rilasciati dai lisosomi nei vacuoli digestivi. I lisosomi sono necessari anche per la distruzione cellulare; ad esempio, durante la trasformazione di un girino in una rana adulta, il rilascio di enzimi lisosomiali garantisce la distruzione delle cellule della coda. In questo caso, questo è normale e benefico per il corpo, ma a volte tale distruzione cellulare è patologica. Ad esempio, quando la polvere di amianto viene inalata, può penetrare nelle cellule polmonari e quindi la rottura dei lisosomi, la distruzione cellulare e lo sviluppo di malattie polmonari.

Mitocondri e cloroplasti.

I mitocondri sono strutture simili a sacche relativamente grandi con una struttura piuttosto complessa. Sono costituiti da una matrice circondata da una membrana interna, uno spazio intermembrana e una membrana esterna. La membrana interna è ripiegata in pieghe chiamate creste. Grappoli di proteine ​​si trovano sulle creste. Molti di essi sono enzimi che catalizzano l'ossidazione dei prodotti di degradazione dei carboidrati; altri catalizzano reazioni di sintesi e ossidazione dei grassi. Gli enzimi ausiliari coinvolti in questi processi sono disciolti nella matrice mitocondriale.

L'ossidazione avviene nei mitocondri materia organica, associato alla sintesi dell'adenosina trifosfato (ATP). La scomposizione dell'ATP nella formazione di adenosina difosfato (ADP) è accompagnata dal rilascio di energia, che viene spesa in vari processi vitali, ad esempio nella sintesi di proteine ​​e acidi nucleici, nel trasporto di sostanze dentro e fuori la cellula, nella trasmissione degli impulsi nervosi o della contrazione muscolare. I mitocondri sono quindi centrali energetiche che trasformano il “carburante” – grassi e carboidrati – in una forma di energia che può essere utilizzata dalla cellula, e quindi dall’organismo nel suo insieme.

Anche le cellule vegetali contengono mitocondri, ma la principale fonte di energia per le loro cellule è la luce. L'energia luminosa viene utilizzata da queste cellule per produrre ATP e sintetizzare i carboidrati dall'anidride carbonica e dall'acqua. La clorofilla, un pigmento che accumula energia luminosa, si trova nei cloroplasti. I cloroplasti, come i mitocondri, hanno membrane interne ed esterne. Dalle escrescenze della membrana interna durante lo sviluppo dei cloroplasti nascono i cosiddetti cloroplasti. membrane tilacoidi; questi ultimi formano sacchi appiattiti, raccolti in pile come una colonna di monete; queste pile, chiamate grana, contengono clorofilla. Oltre alla clorofilla, i cloroplasti contengono tutti gli altri componenti necessari per la fotosintesi.

Alcuni cloroplasti specializzati non svolgono la fotosintesi, ma hanno altre funzioni, come immagazzinare amido o pigmenti.

Autonomia relativa.

Per certi aspetti, mitocondri e cloroplasti si comportano come organismi autonomi. Ad esempio, proprio come le cellule stesse, che nascono solo da cellule, i mitocondri e i cloroplasti si formano solo da mitocondri e cloroplasti preesistenti. Ciò è stato dimostrato in esperimenti su cellule vegetali, in cui la formazione di cloroplasti è stata soppressa dall'antibiotico streptomicina, e su cellule di lievito, dove la formazione di mitocondri è stata soppressa da altri farmaci. Dopo tali effetti, le cellule non hanno mai ripristinato gli organelli mancanti. Il motivo è che i mitocondri e i cloroplasti contengono una certa quantità del proprio materiale genetico (DNA) che codifica parte della loro struttura. Se questo DNA viene perso, cosa che accade quando la formazione degli organelli viene soppressa, la struttura non può essere ricreata. Entrambi i tipi di organelli hanno il proprio sistema di sintesi proteica (ribosomi e RNA di trasferimento), che è leggermente diverso dal principale sistema di sintesi proteica della cellula; è noto, ad esempio, che il sistema di organelli che sintetizza le proteine ​​può essere soppresso con l'aiuto di antibiotici, mentre non hanno alcun effetto sul sistema principale.

Il DNA degli organelli è responsabile della maggior parte dell'eredità extracromosomica o citoplasmatica. L'ereditarietà extracromosomica non obbedisce alle leggi mendeliane, poiché quando una cellula si divide, il DNA degli organelli viene trasmesso alle cellule figlie in modo diverso rispetto ai cromosomi. Lo studio delle mutazioni che si verificano nel DNA degli organelli e nel DNA cromosomico ha dimostrato che il DNA degli organelli è responsabile solo di una piccola parte della struttura degli organelli; la maggior parte delle loro proteine ​​sono codificate in geni situati sui cromosomi.

La parziale autonomia genetica degli organelli considerati e le caratteristiche dei loro sistemi di sintesi proteica sono serviti come base per supporre che i mitocondri e i cloroplasti provenissero da batteri simbiotici che si stabilirono nelle cellule 1-2 miliardi di anni fa. Un esempio moderno di tale simbiosi sono le piccole alghe fotosintetiche che vivono all'interno delle cellule di alcuni coralli e molluschi. Le alghe forniscono ossigeno ai loro ospiti e ricevono da loro sostanze nutritive.

Strutture fibrillare.

Il citoplasma di una cellula è un fluido viscoso, quindi la tensione superficiale farebbe sì che la cellula sia sferica a meno che le cellule non siano strettamente imballate. Tuttavia, questo di solito non viene osservato. Molti protozoi hanno tegumenti o membrane densi che conferiscono alla cellula una forma specifica e non sferica. Tuttavia, anche senza membrana, le cellule possono mantenere una forma non sferica grazie al fatto che il citoplasma è strutturato con l'ausilio di numerose fibre parallele, piuttosto rigide. Questi ultimi sono formati da microtubuli cavi, costituiti da unità proteiche organizzate a spirale.

Alcuni protozoi formano pseudopodi: proiezioni citoplasmatiche lunghe e sottili con le quali catturano il cibo. Gli pseudopodi mantengono la loro forma grazie alla rigidità dei microtubuli. Se la pressione idrostatica aumenta fino a circa 100 atmosfere, i microtubuli si disintegrano e la cellula assume la forma di una goccia. Quando la pressione ritorna normale, i microtubuli si ricompongono e la cellula forma gli pseudopodi. Molte altre cellule reagiscono in modo simile ai cambiamenti di pressione, il che conferma il coinvolgimento dei microtubuli nel mantenimento della forma cellulare. L'assemblaggio e la disintegrazione dei microtubuli, necessari affinché una cellula cambi rapidamente forma, avviene anche in assenza di variazioni di pressione.

I microtubuli formano anche strutture fibrillare che fungono da organi di movimento cellulare. Alcune cellule hanno proiezioni a forma di frusta chiamate flagelli o ciglia: il loro battito garantisce il movimento della cellula nell'acqua. Se la cellula è immobile, queste strutture spingono l’acqua, le particelle di cibo e altre particelle verso o lontano dalla cellula. I flagelli sono relativamente grandi e di solito la cellula ha solo uno, a volte diversi flagelli. Le ciglia sono molto più piccole e coprono l'intera superficie della cellula. Sebbene queste strutture siano caratteristiche soprattutto delle più semplici, possono essere presenti anche in forme altamente organizzate. Nel corpo umano, tutte le vie respiratorie sono rivestite da ciglia. Le piccole particelle che vi entrano vengono solitamente catturate dal muco sulla superficie cellulare e le ciglia le spingono fuori insieme al muco, proteggendo così i polmoni. Le cellule riproduttive maschili della maggior parte degli animali e di alcune piante inferiori si muovono con l'aiuto di un flagello.

Esistono altri tipi di movimento cellulare. Uno di questi è il movimento ameboide. L'ameba, così come alcune cellule di organismi multicellulari, "fluiscono" da un posto all'altro, ad es. muoversi a causa della corrente del contenuto della cella. Anche all'interno delle cellule vegetali esiste una corrente costante di materia, che però non comporta il movimento della cellula nel suo insieme. Il tipo di movimento cellulare più studiato è la contrazione delle cellule muscolari; viene effettuato facendo scorrere le fibrille (fili proteici) l'uno rispetto all'altro, il che porta all'accorciamento della cellula.

NUCLEO

Il nucleo è circondato da una doppia membrana. Lo spazio molto stretto (circa 40 nm) tra due membrane è chiamato perinucleare. Le membrane nucleari passano nelle membrane del reticolo endoplasmatico e lo spazio perinucleare si apre nello spazio reticolare. Tipicamente la membrana nucleare ha pori molto stretti. Apparentemente attraverso di essi vengono trasportate grandi molecole, come l'RNA messaggero, che viene sintetizzato sul DNA e quindi entra nel citoplasma.

La maggior parte del materiale genetico si trova nei cromosomi del nucleo cellulare. I cromosomi sono costituiti da lunghe catene di DNA a doppio filamento, a cui sono attaccate proteine ​​basiche (cioè alcaline). A volte i cromosomi hanno diversi filamenti di DNA identici che si trovano uno accanto all'altro: tali cromosomi sono chiamati politene (a più filamenti). Numero cromosomico tipi diversi non lo stesso. Le cellule diploidi del corpo umano contengono 46 cromosomi o 23 paia.

In una cellula che non si divide, i cromosomi sono attaccati in uno o più punti alla membrana nucleare. Nel loro normale stato non avvolto, i cromosomi sono così sottili che non sono visibili al microscopio ottico. In alcuni loci (sezioni) di uno o più cromosomi si forma un corpo denso, presente nei nuclei della maggior parte delle cellule, il cosiddetto. nucleolo. Nei nucleoli avviene la sintesi e l'accumulo dell'RNA utilizzato per costruire i ribosomi, così come alcuni altri tipi di RNA.

DIVISIONE CELLULARE

Sebbene tutte le cellule nascano dalla divisione di una cellula precedente, non tutte continuano a dividersi. Per esempio, cellule nervose il cervello, una volta formato, non si divide più. Il loro numero sta gradualmente diminuendo; Il tessuto cerebrale danneggiato non è in grado di riprendersi attraverso la rigenerazione. Se le cellule continuano a dividersi, sono caratterizzate da un ciclo cellulare costituito da due fasi principali: interfase e mitosi.

L'interfase stessa è composta da tre fasi: G 1, S e G 2. Di seguito è riportata la loro durata, tipica delle cellule vegetali e animali.

Sol 1 (4–8 ore). Questa fase inizia immediatamente dopo la nascita della cellula. Durante la fase G 1 la cellula, ad eccezione dei cromosomi (che non cambiano), aumenta la sua massa. Se la cellula non si divide ulteriormente, rimane in questa fase.

S (6–9 ore). La massa cellulare continua ad aumentare e si verifica il raddoppio (duplicazione) del DNA cromosomico. Tuttavia, i cromosomi rimangono singoli nella struttura, anche se raddoppiati in massa, poiché due copie di ciascun cromosoma (cromatidi) sono ancora collegate tra loro per tutta la loro lunghezza.

G2. La massa della cellula continua ad aumentare fino a raggiungere circa il doppio della sua massa originale, e poi avviene la mitosi.

Dopo che i cromosomi sono stati duplicati, ciascuna cellula figlia dovrebbe ricevere un set completo di cromosomi. La semplice divisione cellulare non può raggiungere questo obiettivo: questo risultato si ottiene attraverso un processo chiamato mitosi. Senza entrare nei dettagli, l'inizio di questo processo dovrebbe essere considerato l'allineamento dei cromosomi sul piano equatoriale della cellula. Quindi ciascun cromosoma si divide longitudinalmente in due cromatidi, che iniziano a divergere in direzioni opposte, diventando cromosomi indipendenti. Di conseguenza, ad entrambe le estremità della cellula si trova un set completo di cromosomi. La cellula poi si divide in due e ciascuna cellula figlia riceve un set completo di cromosomi.

Quella che segue è una descrizione della mitosi in una tipica cellula animale. Di solito è diviso in quattro fasi.

I. Profase. Una speciale struttura cellulare - il centriolo - raddoppia (a volte questo raddoppiamento avviene nel periodo S dell'interfase) e i due centrioli iniziano a divergere verso i poli opposti del nucleo. La membrana nucleare viene distrutta; allo stesso tempo, proteine ​​speciali si combinano (aggregano), formando microtubuli sotto forma di fili. I centrioli, ora situati ai poli opposti della cellula, hanno un effetto organizzativo sui microtubuli, che di conseguenza si allineano radialmente, formando una struttura simile a aspetto fiore di aster (“stella”). Altri fili di microtubuli si estendono da un centriolo all'altro, formando il cosiddetto. fuso di fissione. In questo momento, i cromosomi sono in uno stato a spirale, simile a una molla. Sono chiaramente visibili al microscopio ottico, soprattutto dopo la colorazione. Nella profase, i cromosomi vengono divisi, ma i cromatidi rimangono ancora attaccati a coppie nella zona del centromero, un organello cromosomico simile per funzione al centriolo. I centromeri hanno anche un effetto organizzativo sui filamenti del fuso, che ora si estendono dal centriolo al centromero e da questo ad un altro centriolo.

II. Metafase. I cromosomi, fino a quel momento disposti in modo casuale, cominciano a muoversi, come tirati da fili del fuso attaccati ai loro centromeri, e gradualmente si allineano sullo stesso piano in una certa posizione e ad uguale distanza da entrambi i poli. I centromeri che giacciono sullo stesso piano insieme ai cromosomi formano i cosiddetti. placca equatoriale. I centromeri che collegano le coppie di cromatidi si dividono, dopo di che i cromosomi fratelli sono completamente separati.

III. Anafase. I cromosomi di ciascuna coppia si muovono in direzioni opposte verso i poli, come se fossero trascinati dai fili del fuso. In questo caso, si formano anche fili tra i centromeri dei cromosomi accoppiati.

IV. Telofase. Non appena i cromosomi si avvicinano ai poli opposti, la cellula stessa inizia a dividersi lungo il piano in cui si trovava la placca equatoriale. Di conseguenza, si formano due cellule. I fili del fuso vengono distrutti, i cromosomi si srotolano e diventano invisibili e attorno a loro si forma una membrana nucleare. Le cellule ritornano alla fase G 1 dell'interfase. L'intero processo di mitosi dura circa un'ora.

I dettagli della mitosi variano leggermente tra i diversi tipi di cellule. Una tipica cellula vegetale forma un fuso ma è priva di centrioli. Nei funghi la mitosi avviene all'interno del nucleo, senza previa disintegrazione della membrana nucleare.

La divisione della cellula stessa, chiamata citocinesi, non ha uno stretto legame con la mitosi. A volte una o più mitosi si verificano senza divisione cellulare; Di conseguenza, si formano cellule multinucleate, spesso presenti nelle alghe. Se da un uovo riccio di mare Quando il nucleo viene rimosso mediante micromanipolazione, il fuso continua a formarsi e l'uovo continua a dividersi. Ciò dimostra che la presenza di cromosomi non è una condizione necessaria per la divisione cellulare.

La riproduzione per mitosi è chiamata riproduzione asessuata, riproduzione vegetativa o clonazione. Il suo aspetto più importante è genetico: con tale riproduzione non c'è divergenza di fattori ereditari nella prole. Le cellule figlie risultanti sono geneticamente esattamente identiche alla cellula madre. La mitosi è l'unico modo di autoriproduzione nelle specie che non hanno riproduzione sessuale, come molti organismi unicellulari. Tuttavia, anche nelle specie con riproduzione sessuata, le cellule del corpo si dividono attraverso la mitosi e provengono da un'unica cellula, l'ovulo fecondato, e sono quindi tutte geneticamente identiche. Piante superiori può riprodursi asessualmente (tramite mitosi) mediante piantine e viticci ( famoso esempio- fragola).

La riproduzione sessuale degli organismi viene effettuata con l'aiuto di cellule specializzate, le cosiddette. gameti: ovociti (uova) e sperma (sperma). I gameti si fondono per formare una cellula: lo zigote. Ogni gamete è aploide, cioè ha un set di cromosomi. All'interno dell'insieme, tutti i cromosomi sono diversi, ma ogni cromosoma dell'ovulo corrisponde a uno dei cromosomi dello sperma. Lo zigote, quindi, contiene già una coppia di cromosomi corrispondenti tra loro, che vengono detti omologhi. I cromosomi omologhi sono simili perché possiedono gli stessi geni o loro varianti (alleli) che determinano caratteristiche specifiche. Ad esempio, uno dei cromosomi accoppiati può avere un gene che codifica per il gruppo sanguigno A, mentre l'altro può avere una variante che codifica per il gruppo sanguigno B. I cromosomi dello zigote che originano dall'ovulo sono materni, mentre quelli che originano dallo sperma sono paterni.

Come risultato di ripetute divisioni mitotiche, dallo zigote risultante nascono un organismo multicellulare o numerose cellule a vita libera, come avviene nei protozoi che hanno riproduzione sessuale e nelle alghe unicellulari.

Durante la formazione dei gameti, l'insieme diploide dei cromosomi presenti nello zigote deve essere ridotto della metà. Se ciò non accadesse, in ogni generazione la fusione dei gameti porterebbe al raddoppio dell'insieme dei cromosomi. La riduzione al numero aploide dei cromosomi avviene a seguito della divisione di riduzione, la cosiddetta. meiosi, che è una variante della mitosi.

Scissione e ricombinazione.

La particolarità della meiosi è che durante la divisione cellulare la placca equatoriale è formata da coppie di cromosomi omologhi e non da singoli cromosomi duplicati, come nella mitosi. I cromosomi accoppiati, ciascuno dei quali rimane singolo, divergono ai poli opposti della cellula, la cellula si divide e, di conseguenza, le cellule figlie ricevono metà del set di cromosomi rispetto allo zigote.

Ad esempio, supponiamo che il set aploide sia costituito da due cromosomi. Nello zigote (e quindi in tutte le cellule dell'organismo che produce gameti) sono presenti i cromosomi materni A e B e i cromosomi paterni A" e B". Durante la meiosi possono dividersi come segue:

La cosa più importante in questo esempio è il fatto che quando i cromosomi divergono, non si forma necessariamente l'insieme materno e paterno originale, ma è possibile la ricombinazione dei geni, come nei gameti AB" e A"B nel diagramma sopra.

Supponiamo ora che la coppia cromosomica AA" contenga due alleli - UN E B– un gene che determina i gruppi sanguigni A e B. Allo stesso modo, la coppia di cromosomi “BB” contiene alleli M E N un altro gene che determina i gruppi sanguigni M e N. La separazione di questi alleli può procedere come segue:

Ovviamente, i gameti risultanti possono contenere una qualsiasi delle seguenti combinazioni di alleli dei due geni: Sono, miliardo, bm O UN.

Se ci sono più cromosomi, le coppie di alleli si separeranno indipendentemente secondo lo stesso principio. Ciò significa che gli stessi zigoti possono produrre gameti con diverse combinazioni di alleli genetici e dare origine a genotipi diversi nella prole.

Divisione meiotica.

Entrambi gli esempi illustrano il principio della meiosi. In realtà, la meiosi è un processo molto più complesso, poiché comporta due divisioni successive. La cosa principale nella meiosi è che i cromosomi vengono raddoppiati solo una volta, mentre la cellula si divide due volte, a seguito della quale il numero di cromosomi viene ridotto e il set diploide si trasforma in aploide.

Durante la profase della prima divisione, i cromosomi omologhi si coniugano, cioè si uniscono a coppie. Come risultato di questo processo molto preciso, ogni gene finisce di fronte al suo omologo su un altro cromosoma. Entrambi i cromosomi poi raddoppiano, ma i cromatidi rimangono collegati tra loro da un centromero comune.

Nella metafase, i quattro cromatidi collegati si allineano per formare la placca equatoriale, come se fossero un cromosoma duplicato. Contrariamente a quanto accade nella mitosi, i centromeri non si dividono. Di conseguenza, ciascuna cellula figlia riceve una coppia di cromatidi ancora collegati dal centromero. Durante la seconda divisione, i cromosomi, già individuali, si allineano nuovamente, formando, come nella mitosi, una placca equatoriale, ma durante questa divisione non avviene il loro raddoppio. I centromeri poi si dividono e ciascuna cellula figlia riceve un cromatide.

Divisione citoplasmatica.

Come risultato di due divisioni meiotiche di una cellula diploide, si formano quattro cellule. Quando si formano le cellule riproduttive maschili, si ottengono quattro spermatozoi approssimativamente della stessa dimensione. Quando si formano le uova, la divisione del citoplasma avviene in modo molto disomogeneo: una cellula rimane grande, mentre le altre tre sono così piccole da essere quasi interamente occupate dal nucleo. Queste piccole cellule, le cosiddette. i corpi polari servono solo ad accogliere i cromosomi in eccesso formati a seguito della meiosi. La maggior parte del citoplasma necessario per lo zigote rimane in una cellula: l'uovo.

Coniugazione e incrocio.

Durante la coniugazione, i cromatidi dei cromosomi omologhi possono rompersi e poi unirsi in un nuovo ordine, scambiando le sezioni come segue:

Questo scambio di sezioni di cromosomi omologhi è chiamato crossover. Come mostrato sopra, il crossover porta all'emergere di nuove combinazioni di alleli di geni collegati. Quindi, se i cromosomi originali avessero combinazioni AB E ab, quindi dopo aver attraversato conterranno Ab E aB. Questo meccanismo per l'emergere di nuove combinazioni genetiche integra l'effetto dello smistamento cromosomico indipendente che si verifica durante la meiosi. La differenza è che l'incrocio separa i geni sullo stesso cromosoma, mentre l'ordinamento indipendente separa solo i geni su cromosomi diversi.

ALTERNANZA DI GENERAZIONI

CELLULE PRIMITIVE: PROCARIOTI

Tutto quanto sopra si applica alle cellule di piante, animali, protozoi e alghe unicellulari, collettivamente chiamate eucarioti. Gli eucarioti si sono evoluti da una forma più semplice, i procarioti, che ora sono rappresentati da batteri, tra cui archeobatteri e cianobatteri (questi ultimi precedentemente chiamati alghe blu-verdi). Rispetto alle cellule eucariotiche, le cellule procariotiche sono più piccole e hanno meno organelli cellulari. Hanno una membrana cellulare ma sono privi di reticolo endoplasmatico e i ribosomi fluttuano liberamente nel citoplasma. I mitocondri sono assenti, ma gli enzimi ossidativi sono solitamente attaccati alla membrana cellulare, che diventa così l'equivalente dei mitocondri. Anche i procarioti mancano di cloroplasti e la clorofilla, se presente, è presente sotto forma di granuli molto piccoli.

I procarioti non hanno un nucleo racchiuso da una membrana, sebbene la posizione del DNA possa essere identificata dalla sua densità ottica. L'equivalente di un cromosoma è un filamento di DNA, solitamente circolare, a cui sono attaccate molte meno proteine. La catena del DNA è attaccata alla membrana cellulare in un punto. Nei procarioti non esiste la mitosi. Viene sostituito dal seguente processo: il DNA si raddoppia, dopo di che la membrana cellulare inizia a crescere tra i punti adiacenti di attacco di due copie della molecola di DNA, che di conseguenza divergono gradualmente. Alla fine la cellula si divide tra i punti di attacco delle molecole di DNA, formando due cellule, ciascuna con la propria copia del DNA.

DIFFERENZIAZIONE CELLULARE

Le piante e gli animali multicellulari si sono evoluti da organismi unicellulari le cui cellule, dopo essersi divise, sono rimaste insieme per formare una colonia. Inizialmente tutte le cellule erano identiche, ma l'ulteriore evoluzione ha dato origine alla differenziazione. Innanzitutto si differenziarono le cellule somatiche (cioè le cellule del corpo) e le cellule germinali. L'ulteriore differenziazione divenne più complicata: sorsero sempre più tipi cellulari diversi. L'ontogenesi - lo sviluppo individuale di un organismo multicellulare - si ripete schema generale questo processo evolutivo (filogenesi).

Fisiologicamente, le cellule si differenziano in parte potenziando l'una o l'altra caratteristica comune a tutte le cellule. Ad esempio, la funzione contrattile è migliorata nelle cellule muscolari, il che potrebbe essere il risultato di un miglioramento nel meccanismo che esegue i movimenti ameboidi o di altro tipo nelle cellule meno specializzate. Un esempio simile sono le cellule radicali a parete sottile con i loro processi, i cosiddetti. peli radicali, che servono ad assorbire sali e acqua; in un modo o nell'altro, questa funzione è inerente a tutte le cellule. A volte la specializzazione è associata all'acquisizione di nuove strutture e funzioni: un esempio è lo sviluppo di un organo locomotore (flagello) nello sperma.

La differenziazione a livello cellulare o tissutale è stata studiata in dettaglio. Sappiamo, ad esempio, che a volte ciò avviene in modo autonomo, ad es. un tipo di cella può trasformarsi in un altro indipendentemente dal tipo di celle delle celle vicine. Tuttavia, il cosiddetto L'induzione embrionale è un fenomeno in cui un tipo di tessuto stimola le cellule di un altro tipo a differenziarsi in una determinata direzione.

Nel caso generale, la differenziazione è irreversibile, cioè le cellule altamente differenziate non possono trasformarsi in un altro tipo di cellula. Tuttavia, non è sempre così, soprattutto nelle cellule vegetali.

Le differenze nella struttura e nella funzione sono in definitiva determinate da quali tipi di proteine ​​vengono sintetizzate nella cellula. Poiché la sintesi proteica è controllata dai geni e l’insieme dei geni in tutte le cellule del corpo è lo stesso, la differenziazione deve dipendere dall’attivazione o inattivazione di determinati geni in vari tipi cellule. La regolazione dell'attività genetica avviene a livello di trascrizione, cioè formazione di RNA messaggero utilizzando il DNA come modello. Solo i geni trascritti producono proteine. Le proteine ​​sintetizzate possono bloccare la trascrizione, ma talvolta anche attivarla. Inoltre, poiché le proteine ​​sono il prodotto dei geni, alcuni geni possono controllare la trascrizione di altri geni. Anche gli ormoni, in particolare gli steroidi, sono coinvolti nella regolazione della trascrizione. I geni molto attivi possono essere duplicati (raddoppio) molte volte per produrre più RNA messaggero.

Lo sviluppo di tumori maligni è stato spesso considerato un caso speciale di differenziazione cellulare. Tuttavia, la comparsa di cellule maligne è il risultato di cambiamenti nella struttura del DNA (mutazione) e non dei processi di trascrizione e traduzione in proteine ​​del DNA normale.

METODI PER LO STUDIO DELLE CELLULE

Microscopio ottico.

Nello studio della forma e della struttura delle cellule, il primo strumento è stato il microscopio ottico. Il suo potere risolutivo è limitato da dimensioni paragonabili alla lunghezza d'onda della luce (0,4–0,7 μm per la luce visibile). Tuttavia, molti elementi della struttura cellulare sono di dimensioni molto più piccole.

Un'altra difficoltà è che la maggior parte dei componenti cellulari sono trasparenti e hanno un indice di rifrazione quasi uguale a quello dell'acqua. Per migliorare la visibilità, vengono spesso utilizzati coloranti che hanno affinità diverse per i diversi componenti cellulari. La colorazione viene utilizzata anche per studiare la chimica cellulare. Ad esempio, alcuni coloranti si legano preferibilmente agli acidi nucleici e quindi rivelano la loro localizzazione nella cellula. Una piccola percentuale di coloranti, detti coloranti intravitali, può essere utilizzata per colorare le cellule viventi, ma in genere le cellule devono essere fissate (utilizzando sostanze coagulanti proteiche) prima di poter essere colorate. Cm. ISTOLOGIA.

Prima del test, le cellule o i pezzi di tessuto vengono solitamente incorporati in paraffina o plastica e quindi tagliati in sezioni molto sottili utilizzando un microtomo. Questo metodo è ampiamente utilizzato nei laboratori clinici per identificare le cellule tumorali. Oltre alla microscopia ottica convenzionale, sono stati sviluppati altri metodi ottici per lo studio delle cellule: microscopia a fluorescenza, microscopia a contrasto di fase, spettroscopia e analisi di diffrazione di raggi X.

Microscopio elettronico.

Un microscopio elettronico ha una risoluzione di ca. 1–2 nm. Ciò è sufficiente per studiare molecole proteiche di grandi dimensioni. Solitamente è necessario colorare e contrastare l'oggetto con sali metallici o metalli. Per questo motivo, e anche perché gli oggetti vengono esaminati nel vuoto, solo le cellule uccise possono essere studiate utilizzando un microscopio elettronico.

Autoradiografia.

Se al mezzo viene aggiunto un isotopo radioattivo che viene assorbito dalle cellule durante il metabolismo, la sua localizzazione intracellulare può essere rilevata mediante autoradiografia. Con questo metodo, sezioni sottili di cellule vengono posizionate sulla pellicola. Il film si oscura sotto i luoghi in cui si trovano gli isotopi radioattivi.

Centrifugazione.

Per lo studio biochimico dei componenti cellulari, le cellule devono essere distrutte: meccanicamente, chimicamente o mediante ultrasuoni. I componenti rilasciati sono sospesi nel liquido e possono essere isolati e purificati mediante centrifugazione (molto spesso in gradiente di densità). Tipicamente, tali componenti purificati mantengono un'elevata attività biochimica.

Colture cellulari.

Alcuni tessuti possono essere divisi in singole cellule in modo che le cellule rimangano vive e spesso siano in grado di riprodursi. Questo fatto conferma definitivamente l’idea della cellula come unità vivente. Una spugna, un organismo multicellulare primitivo, può essere separata in cellule strofinandola attraverso un setaccio. Dopo qualche tempo, queste cellule si riconnettono e formano una spugna. I tessuti embrionali animali possono essere fatti dissociare utilizzando enzimi o altri mezzi che indeboliscono i legami tra le cellule.

L'embriologo americano R. Harrison (1879–1959) fu il primo a dimostrare che le cellule embrionali e anche alcune cellule mature possono crescere e moltiplicarsi al di fuori del corpo in un ambiente adatto. Questa tecnica, chiamata coltura cellulare, fu perfezionata dal biologo francese A. Carrel (1873–1959). Le cellule vegetali possono anche essere coltivate in coltura, ma rispetto alle cellule animali formano gruppi più grandi e sono più saldamente attaccate le une alle altre, quindi man mano che la coltura cresce si formano i tessuti, piuttosto che le singole cellule. Nella coltura cellulare, un'intera pianta adulta, come una carota, può essere coltivata da una singola cellula.

Microchirurgia.

Utilizzando un micromanipolatore, singole parti della cellula possono essere rimosse, aggiunte o modificate in qualche modo. Una grande cellula dell'ameba può essere divisa in tre componenti principali: la membrana cellulare, il citoplasma e il nucleo, e quindi questi componenti possono essere riassemblati per formare una cellula vivente. In questo modo si possono ottenere cellule artificiali costituite da componenti di diversi tipi di amebe.

Se consideriamo che sembra possibile sintetizzare artificialmente alcuni componenti cellulari, allora gli esperimenti sull'assemblaggio di cellule artificiali potrebbero essere il primo passo verso la creazione di nuove forme di vita in laboratorio. Poiché ogni organismo si sviluppa da una singola cellula, il metodo di produzione di cellule artificiali in linea di principio consente la costruzione di organismi di un determinato tipo, se allo stesso tempo utilizzano componenti leggermente diversi da quelli presenti nelle cellule esistenti. In realtà, tuttavia, non è necessaria la sintesi completa di tutti i componenti cellulari. La struttura della maggior parte, se non di tutti, i componenti di una cellula è determinata dagli acidi nucleici. Pertanto, il problema della creazione di nuovi organismi si riduce alla sintesi di nuovi tipi di acidi nucleici e alla loro sostituzione con acidi nucleici naturali in alcune cellule.

Fusione cellulare.

Un altro tipo di cellule artificiali può essere ottenuto fondendo cellule della stessa specie o di specie diverse. Per ottenere la fusione, le cellule sono esposte agli enzimi virali; in questo caso, le superfici esterne di due cellule vengono incollate insieme e la membrana tra di loro viene distrutta e si forma una cellula in cui due serie di cromosomi sono racchiuse in un nucleo. È possibile fondere cellule di diverso tipo o in diversi stadi di divisione. Utilizzando questo metodo, è stato possibile ottenere cellule ibride di un topo e di un pollo, di un essere umano e di un topo e di un essere umano e di un rospo. Tali cellule sono ibride solo inizialmente e dopo numerose divisioni cellulari perdono la maggior parte dei cromosomi dell'uno o dell'altro tipo. Il prodotto finale diventa, ad esempio, essenzialmente una cellula di topo in cui non sono presenti geni umani o ne sono presenti solo tracce. Di particolare interesse è la fusione di cellule normali e maligne. In alcuni casi gli ibridi diventano maligni, in altri no, ad es. entrambe le proprietà possono manifestarsi sia come dominante che come recessiva. Questo risultato non è inaspettato, poiché la malignità può essere causata da vari fattori e ha un meccanismo complesso.

Letteratura:

Ham A., Cormack D. Istologia, volume 1. M., 1982
Alberts B., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K., Watson J. Biologia cellulare molecolare, volume 1. M., 1994

La meiosi e la fecondazione assicurano che gli organismi di una nuova generazione ricevano materiale ereditario sviluppato evolutivamente, equilibrato in termini di dosi geniche, sulla base del quale viene effettuato lo sviluppo dell'organismo e delle sue singole cellule. Grazie a questi due meccanismi, in una serie di generazioni di individui di una data specie, si formano determinate caratteristiche della specie e la specie esiste come una vera e propria unità della natura vivente a lungo. Tuttavia, in diversi rappresentanti della specie, a causa del processo di mutazione costantemente in corso, lo stesso insieme di geni genomici è rappresentato da alleli diversi. Poiché durante la riproduzione sessuale in molte specie due individui prendono parte alla riproduzione della prole, è abbastanza ovvio che come risultato della fecondazione diversi zigoti ricevono un insieme disuguale di alleli nei loro genotipi. Un aumento della diversità genotipica dei rappresentanti di una specie è facilitato anche da meccanismi che portano alla ricombinazione degli alleli parentali di un individuo nei suoi gameti. Infatti, se i gameti prodotti da un organismo fossero identici nell'insieme di alleli nel loro genoma, allora i discendenti di una coppia di organismi con dioicità o di un organismo ermafrodita non avrebbero osservato la diversità genotipica. In ogni nuova generazione di una specie, solo i figli di genitori diversi sarebbero genotipicamente diversi.

In realtà in natura esiste una diversità di figli degli stessi genitori. Ad esempio, i fratelli differiscono non solo per il genere, ma anche per altre caratteristiche. Tali differenze nella prole sono spiegate dal fatto che in ogni atto di fecondazione si trovano gameti geneticamente diversi. Il meccanismo che garantisce la diversità dei gameti formati dallo stesso organismo è la meiosi, durante la quale non solo il materiale ereditario che entra nei gameti viene dimezzato, ma avviene anche l'effettiva ridistribuzione degli alleli parentali tra i gameti. I processi che portano alla ricombinazione dei geni e degli interi cromosomi nelle cellule germinali sono il crossover e la divergenza dei bivalenti nell'anafase I della meiosi (vedi Capitolo 5).

Attraversando. Questo processo avviene nella profase I della meiosi in un momento in cui i cromosomi omologhi sono strettamente riuniti a seguito della coniugazione e formano bivalenti. Durante l'incrocio, le sezioni corrispondenti vengono scambiate tra cromatidi di cromosomi omologhi intrecciati tra loro (Fig. 3.72). Questo processo garantisce la ricombinazione degli alleli paterni e materni dei geni in ciascun gruppo di collegamento. In diversi precursori dei gameti, il crossover avviene in diverse regioni dei cromosomi, determinando la formazione di un'ampia varietà di combinazioni di alleli parentali nei cromosomi.

Riso. 3.72. Crossover come fonte di diversità genetica dei gameti:

I - fecondazione dei gameti dei genitori aebc formazione dello zigote V; II- gametogenesi in un organismo che si sviluppa da uno zigote V; G- incrocio che avviene tra omologhi in profase IO; D - cellule formate dopo la 1a divisione meiotica; e, f- cellule formate dopo la 2a divisione della meiosi ( e- gameti non incrociati con i cromosomi parentali originali; E - gameti crossover con ricombinazione di materiale ereditario in cromosomi omologhi)

È chiaro che il crossover come meccanismo di ricombinazione è efficace solo quando i geni corrispondenti sui cromosomi paterni e materni sono rappresentati da alleli diversi. Gruppi di collegamento assolutamente identici durante il crossover non producono nuove combinazioni di alleli.

Il crossover non avviene solo nei precursori delle cellule germinali durante la meiosi. Si osserva anche nelle cellule somatiche durante la mitosi. Il crossover somatico è stato descritto nella Drosophila e in alcune specie di muffe. Avviene durante la mitosi tra cromosomi omologhi, ma la sua frequenza è 10.000 volte inferiore alla frequenza del crossover meiotico, dal quale non è diverso. Come risultato dell'incrocio mitotico, compaiono cloni di cellule somatiche che differiscono nel contenuto degli alleli dei singoli geni. Se nel genotipo di uno zigote questo gene è rappresentato da due alleli diversi, allora come risultato dell'incrocio somatico possono apparire cellule con gli stessi alleli paterni o materni di questo gene (Fig. 3.73).

Riso. 3.73. Crossing nelle cellule somatiche:

1 - una cellula somatica, nei cui cromosomi omologhi il gene A è rappresentato da due alleli diversi (A e a); 2 - attraversando; 3 - il risultato dello scambio di sezioni corrispondenti tra cromosomi omologhi; 4 - localizzazione degli omologhi nel piano equatoriale del fuso nella metafase della mitosi (due opzioni); 5 - formazione di cellule figlie; 6 - la formazione di cellule eterozitiche per il gene A, simili alla cellula madre nell'insieme degli alleli (Aa); 7 - formazione di cellule omozigoti per il gene A, che differiscono dalla cellula madre nell'insieme di alleli (AA o aa)

Divergenza dei bivalenti nell'anafase I della meiosi. Nella metafase I della meiosi, i bivalenti costituiti da un cromosoma paterno e uno materno sono allineati nel piano equatoriale del fuso acromatico. La divergenza degli omologhi che portano diversi insiemi di alleli genetici nell'anafase I della meiosi porta alla formazione di gameti che differiscono nella composizione allelica dei singoli gruppi di collegamento (Fig. 3.74).

Riso. 3.74. Segregazione dei cromosomi omologhi nell'anafase I della meiosi

come fonte di diversità genetica dei gameti:

1 - metafase I della meiosi (localizzazione del bivalente nel piano equatoriale del fuso); 2 - anafase I della meiosi (divergenza di omologhi che trasportano diversi alleli del gene A a poli diversi); 3 - seconda divisione meiotica (formazione di due tipi di gameti che differiscono negli alleli del gene A)

Riso. 3,75. La natura casuale della disposizione dei bivalenti in metafase ( 1 )

e la loro divergenza indipendente in anafase ( 2 ) prima divisione meiotica

A causa del fatto che l'orientamento dei bivalenti rispetto ai poli del fuso nella metafase I risulta essere casuale, nell'anafase I della meiosi, in ogni singolo caso, viene diretto un insieme aploide di cromosomi contenente la combinazione originale di gruppi di collegamento parentale a poli diversi (Fig. 3.75). La diversità dei gameti, dovuta al comportamento indipendente dei bivalenti, è tanto maggiore quanto più gruppi di collegamento sono presenti nel genoma di una data specie. Può essere espresso con la formula 2 N, Dove P - numero di cromosomi in un insieme aploide. Quindi, nella Drosophila P= 4 e il numero di tipi di gameti forniti dalla ricombinazione dei cromosomi dei genitori in essi è 2 4 = 16. Nell'uomo n = 23, e la diversità dei gameti dovuta a questo meccanismo corrisponde a 2 23, ovvero 8388608.

Il crossover e il processo di divergenza dei bivalenti nell'anafase I della meiosi assicurano un'efficace ricombinazione degli alleli e dei gruppi di collegamento genetico nei gameti formati da un organismo.

Fecondazione. L'incontro casuale di diversi gameti durante la fecondazione porta al fatto che tra gli individui di una specie è quasi impossibile che compaiano due organismi genotipicamente identici. La diversità genotipica degli individui ottenuta attraverso i processi descritti presuppone differenze ereditarie tra loro sulla base di un genoma di specie comune.

Quindi, il genoma è come il livello più alto l'organizzazione del materiale ereditario grazie alla meiosi e alla fecondazione conserva le sue caratteristiche di specie. Ma allo stesso tempo, questi stessi processi forniscono differenze ereditarie individuali tra individui, che si basano sulla ricombinazione di geni e cromosomi, ad es. variabilità combinatoria. La variabilità combinatoria, manifestata nella diversità genotipica degli individui, aumenta la sopravvivenza della specie nelle mutevoli condizioni della sua esistenza.

Attraversando (Crossover inglese - incrocio di cromosomi) - il processo di scambio di cromosomi omologhi in sezioni durante la loro coniugazione nella profase I della meiosi. Attraversare è uno dei meccanismi di ricombinazione genetica (scambio genico). La sua frequenza dipende dalla distanza tra i geni: più i geni sono lontani l'uno dall'altro, più spesso si verifica il crossover tra loro. L'1% di crossover viene preso come unità di distanza tra i geni. Lei è nominata Morganida in onore di T. Morgan, che ha sviluppato principi della mappatura genetica. Il segno citologico del crossover è chiasmi- Figure a forma di χ di bivalenti durante lo scambio di siti. Il crossover è solitamente meiotico, ma talvolta si verifica nella mitosi (crossing somatico). Può anche verificarsi all'interno di un gene.

Il crossover è uno dei processi più importanti da garantire variabilità combinatoria e fornendo così materiale per la selezione naturale.

L'essenza di questo processo consiste nello scambio di tratti di cromosomi omologhi. Ciò avviene rompendo e poi unendo i cromatidi in un nuovo ordine. Il crossover può portare alla ricombinazione di ampie sezioni di un cromosoma con diversi geni o parti di un gene (il cosiddetto crossover intragenico), entrambi i filamenti della molecola di DNA o solo uno. Il crossover avviene durante la coniugazione nella fase I meiosi. Si può osservare anche l'attraversamento quando divisione mitotica, ma meno spesso. Nel caso degli organismi asessuali, l'incrocio mitotico è l'unica modalità di ricombinazione genetica. Il crossover mitotico può portare all'espressione a mosaico di tratti recessivi in ​​un individuo eterozigote. Tale espressione è importante nella tumorigenesi e nello studio delle mutazioni recessive letali.

Il fenomeno del crossover fu scoperto da F. Janssens nel 1909 mentre studiava la meiosi delle cellule di salamandra, ma teoricamente il fenomeno del crossover era stato previsto prima. In particolare, il citologo americano W. Sutton suggerì nel 1903 che più geni possono essere localizzati su un cromosoma e quindi si dovrebbe osservare l'ereditarietà collegata dei tratti, ad es. Molti tratti diversi possono essere ereditati come se fossero controllati da un singolo gene. Un tale insieme di geni su un cromosoma forma un gruppo di collegamento. In realtà, lo studio dei gruppi di attraversamento e di collegamento ha reso possibile la creazione mappe cromosomiche. La prima mappa cromosomica è stata creata per il moscerino della frutta Drosophila.

Tipi di attraversamento

Dipendente per tipo di cellula, in cui avviene il crossover:

• meiotico: si verifica nella profase della prima divisione della meiosi, durante la formazione delle cellule germinali,
• mitotico - durante la divisione delle cellule somatiche, principalmente embrionali. Porta ad un modello a mosaico nella manifestazione dei sintomi.

Dipende da omologia molecolare delle regioni cromosomiche, entrando incrociando:

• normale (uguale) – c'è uno scambio di diverse sezioni di cromosomi.
• disuguali: c'è un divario nelle sezioni non identiche dei cromosomi.

Dipende da numero di chiasmi formati e rotture cromosomiche con successiva ricombinazione di geni:

• separare,
• Doppio,
• multiplo.

Significato biologico il crossover è estremamente elevato, poiché la ricombinazione genetica consente di creare nuove combinazioni di geni precedentemente inesistenti e quindi di aumentare la variabilità ereditaria, che offre ampie opportunità all'organismo di adattarsi a diverse condizioni ambientali. Valore di crossover:

• porta ad un aumento della variabilità combinatoria,
• porta ad un aumento delle mutazioni.

Una persona esegue specificamente l'ibridazione al fine di ottenere le combinazioni necessarie per l'utilizzo nel lavoro di allevamento.

La meiosi (dal greco meiosi - riduzione) è un metodo speciale di divisione cellulare, divisione di maturazione, a seguito della quale si verifica una riduzione (diminuzione) del numero di cromosomi e la transizione delle cellule dal loro stato diploide a quello aploide stato. La meiosi è un tipo speciale di differenziazione, specializzazione cellulare, che porta alla formazione di cellule germinali. Questo processo richiede due cicli cellulari in assenza di sintesi del DNA nella seconda divisione meiotica. Va notato che la meiosi è un fenomeno universale caratteristico di tutti gli organismi eucarioti. Durante la meiosi, non solo il numero di cromosomi si riduce al numero aploide, ma avviene un processo genetico estremamente importante: lo scambio di sezioni tra cromosomi omologhi, un processo chiamato crossover.

La meiosi consiste di 2 divisioni consecutive con una breve interfase tra di loro.

ü Profase I- la profase della prima divisione è molto complessa e si compone di 5 fasi:

· Leptotene O leptonema- confezionamento dei cromosomi, condensazione del DNA con formazione di cromosomi sotto forma di fili sottili (i cromosomi vengono accorciati).

· Zigotene O zigonema- avviene la coniugazione - la connessione di cromosomi omologhi con la formazione di strutture costituite da due cromosomi collegati, chiamati tetradi o bivalenti e la loro ulteriore compattazione.

· Pachitena O pachinema- (la fase più lunga) - in alcuni punti, i cromosomi omologhi sono strettamente collegati, formando chiasmi. In essi avviene il crossover: lo scambio di sezioni tra cromosomi omologhi.

· Diplotena O diploma- si verifica una decondensazione parziale dei cromosomi, mentre parte del genoma può funzionare, si verificano i processi di trascrizione (formazione di RNA), traduzione (sintesi proteica); i cromosomi omologhi rimangono collegati tra loro. In alcuni animali, i cromosomi negli ovociti in questa fase della profase meiotica acquisiscono la caratteristica forma cromosomica a spazzola.

· Diacinesi- Il DNA si condensa nuovamente al massimo, i processi sintetici si fermano, la membrana nucleare si dissolve; I centrioli divergono verso i poli; i cromosomi omologhi rimangono collegati tra loro.

Alla fine della profase I, i centrioli migrano verso i poli cellulari, si formano i filamenti del fuso, la membrana nucleare e i nucleoli vengono distrutti

· Metafase I- I cromosomi bivalenti si allineano lungo l'equatore della cellula.

· Anafase I- I microtubuli si contraggono, i bivalenti si dividono e i cromosomi si spostano verso i poli. È importante notare che, a causa della coniugazione dei cromosomi nello zigotene, interi cromosomi, costituiti da due cromatidi ciascuno, divergono ai poli e non i singoli cromatidi, come nella mitosi.

· Telofase I

La seconda divisione della meiosi segue immediatamente la prima, senza un'interfase pronunciata: non esiste un periodo S, poiché la replicazione del DNA non avviene prima della seconda divisione.

· Profase II- si verifica la condensazione dei cromosomi, il centro della cellula si divide e i prodotti della sua divisione divergono ai poli del nucleo, la membrana nucleare viene distrutta e si forma un fuso di fissione, perpendicolare al primo fuso.

· Metafase II- i cromosomi univalenti (costituiti da due cromatidi ciascuno) si trovano all'“equatore” (ad uguale distanza dai “poli” del nucleo) sullo stesso piano, formando la cosiddetta placca metafase.

· Anafase II-gli univalenti si dividono e i cromatidi si spostano verso i poli.

· Telofase II- I cromosomi despirano e appare un involucro nucleare.

Di conseguenza, da una cellula diploide si formano quattro cellule aploidi. Nei casi in cui la meiosi è associata alla gametogenesi (ad esempio, negli animali multicellulari), durante lo sviluppo delle uova, la prima e la seconda divisione della meiosi sono nettamente irregolari. Di conseguenza, si formano un uovo aploide e tre cosiddetti corpi di riduzione (derivati ​​abortivi della prima e della seconda divisione).

Il significato della meiosi: 1. Mantenimento di un numero costante di cromosomi durante la riproduzione sessuale. Negli organismi che si riproducono sessualmente, durante la meiosi, una cellula materna diploide produce quattro cellule figlie, ciascuna delle quali contiene la metà del numero di cromosomi rispetto alla madre.

2. Variabilità genetica. La meiosi crea opportunità per l'emergere di nuove combinazioni di materiale genetico nei gameti. Ciò porta a cambiamenti sia nel genotipo che nel fenotipo della prole ottenuta dalla fusione dei gameti.

Ricombinazione geneticaè una ridistribuzione del materiale genetico (DNA), che porta alla comparsa di nuove combinazioni genetiche. La ricombinazione può avvenire attraverso lo scambio nuclei cellulari, intere molecole di DNA o parti di molecole. Mentre i processi di replicazione e riparazione del DNA assicurano la riproduzione e il mantenimento del materiale genetico, la ricombinazione porta alla variazione genetica. Il significato biologico della ricombinazione è così grande che si è sviluppato in tutti gli organismi viventi. Può verificarsi negli eucarioti (sia durante la formazione delle cellule germinali - gameti, sia nelle cellule somatiche), nei batteri e persino durante la riproduzione dei virus, compresi quelli il cui materiale genetico è costituito da RNA. Il rimescolamento dei cromosomi nella meiosi, che porta a un'enorme varietà di gameti, la casualità della fusione dei gameti durante la fecondazione, lo scambio di parti tra cromosomi omologhi: tutto questo (e non solo questo) si riferisce alla ricombinazione.

R. si verifica a seguito della divergenza dei cromosomi omologhi nella meiosi oa causa dell'interazione delle molecole di DNA, il cui risultato è il trasferimento di sezioni di DNA da una molecola all'altra (R. in senso stretto). Il trasferimento può essere reciproco (R. reciproco) e unilaterale (R. non reciproco). R. può essere osservato somaticamente. e cellule germinali, sebbene nelle cellule che si dividono mitoticamente la frequenza di R. sia inferiore rispetto alla meiosi.

Esistono 3 tipi di R. in senso stretto: generale, sito-specifico. e illegale (sbagliato). Generale R., o attraversamento, negli eucarioti, lo scambio di sequenze di DNA omologhe che avviene in tutto il genoma. Viene effettuato nelle cellule diploidi e merozigoti (contenenti parte del genoma di una o due cellule o gameti che si uniscono) a causa dei processi di rottura e riconnessione di sezioni di DNA omologhe. In questo caso si formano molecole ibride, cioè di lunghezza (circa 1000 paia di nucleotidi), formate da fili di diverse molecole di DNA che si ricombinano in base alla loro complementarità. Specifico del sito R. avviene in condizioni strettamente limitate. regioni genomiche di 10-20 coppie di nucleotidi, per esempio. quando i profagi sono inclusi nel genoma dei batteri.

Sotto l'illegale R., il cui meccanismo non è stato sufficientemente studiato, comprendiamo l'interazione di molecole di DNA non omologhe, che portano a riarrangiamenti strutturali genetici. materiale: traslocazioni, inversioni, divisioni, ecc. (vedi RISTRUTTURAZIONE CROMOSOMICA). Sulla base di R. determinano ad esempio se i geni appartengono all'uno o all'altro gruppo di concatenazione e costruiscono dati genetici. le mappe che riflettono l'ordine dei geni nei gruppi di collegamento determinano l'allelicità delle mutazioni con manifestazioni fenotipiche simili. La produzione mirata di DNA ricombinante (ibrido) è la base dell’ingegneria genetica.

85. Ontogenesi. Periodi dello sviluppo embrionale e loro caratteristiche.