L'importanza delle fasi chiara e oscura della fotosintesi. Fase oscura della fotosintesi. Struttura interna delle foglie

La fotosintesi consiste di due fasi: luce e buio.

Nella fase luminosa i quanti di luce (fotoni) interagiscono con le molecole di clorofilla, per cui queste molecole passano per un tempo molto breve in uno stato “eccitato” più ricco di energia. L’energia in eccesso di alcune delle molecole “eccitate” viene poi convertita in calore o emessa sotto forma di luce. Un'altra parte viene ceduta agli ioni idrogeno, che sono sempre presenti in una soluzione acquosa a causa della dissociazione dell'acqua. Gli atomi di idrogeno risultanti sono liberamente combinati con molecole organiche: trasportatori di idrogeno. Gli ioni idrossido "OH" cedono i loro elettroni ad altre molecole e si trasformano in radicali liberi OH. I radicali OH interagiscono tra loro, provocando la formazione di acqua e ossigeno molecolare:

4OH = O2 + 2H2O Pertanto, la fonte dell'ossigeno molecolare formato durante la fotosintesi e rilasciato nell'atmosfera è la fotolisi, la decomposizione dell'acqua sotto l'influenza della luce. Oltre alla fotolisi dell'acqua, l'energia della radiazione solare viene utilizzata nella fase luminosa per la sintesi di ATP, ADP e fosfato senza la partecipazione di ossigeno. Questo è un processo molto efficiente: i cloroplasti producono 30 volte più ATP che nei mitocondri delle stesse piante con la partecipazione dell'ossigeno. In questo modo si accumula l'energia necessaria per i processi nella fase oscura della fotosintesi.

Nel complesso delle reazioni chimiche della fase oscura, per le quali la luce non è necessaria, il posto chiave è occupato dal legame della CO2. Queste reazioni coinvolgono molecole di ATP sintetizzate durante la fase leggera e atomi di idrogeno formati durante la fotolisi dell'acqua e associati a molecole trasportatrici:

6СО2 + 24Н -» 6Н12О6 + 6НО

È così che l'energia della luce solare viene convertita nell'energia dei legami chimici di composti organici complessi.

87. L'importanza della fotosintesi per le piante e per il pianeta.

La fotosintesi è la principale fonte di energia biologica; gli autotrofi fotosintetici la utilizzano per la sintesi materia organica Tra quelli inorganici, gli eterotrofi esistono a causa dell'energia immagazzinata dagli autotrofi sotto forma di legami chimici, rilasciandola nei processi di respirazione e fermentazione. Anche l'energia ottenuta dall'umanità bruciando combustibili fossili (carbone, petrolio, gas naturale, torba) viene immagazzinata nel processo di fotosintesi.

La fotosintesi è il principale input di carbonio inorganico nel ciclo biologico. Tutto l’ossigeno libero nell’atmosfera è di origine biogenica ed è un sottoprodotto della fotosintesi. La formazione di un'atmosfera ossidante (catastrofe dell'ossigeno) ha cambiato completamente lo stato della superficie terrestre, ha reso possibile la comparsa della respirazione e successivamente, dopo la formazione dello strato di ozono, ha permesso alla vita di raggiungere la terra. Il processo di fotosintesi è la base della nutrizione di tutti gli esseri viventi e fornisce all'umanità anche carburante (legno, carbone, petrolio), fibre (cellulosa) e innumerevoli composti chimici utili. Circa il 90-95% del peso secco del raccolto è formato da anidride carbonica e acqua combinati dall'aria durante la fotosintesi. Il restante 5-10% proviene da sali minerali e azoto ottenuto dal terreno.

Gli esseri umani utilizzano circa il 7% dei prodotti della fotosintesi come cibo, mangime per animali e sotto forma di combustibile e materiali da costruzione.

La fotosintesi, che è uno dei processi più comuni sulla Terra, determina i cicli naturali del carbonio, dell’ossigeno e di altri elementi e fornisce la base materiale ed energetica per la vita sul nostro pianeta. La fotosintesi è l’unica fonte di ossigeno atmosferico.

La fotosintesi è uno dei processi più comuni sulla Terra; determina il ciclo del carbonio, dell'O2 e di altri elementi in natura. Costituisce la base materiale ed energetica di tutta la vita sul pianeta. Ogni anno, come risultato della fotosintesi, circa 8.1010 tonnellate di carbonio vengono legate sotto forma di materia organica e si formano fino a 1.011 tonnellate di cellulosa. Grazie alla fotosintesi le piante terrestri producono circa 1,8 1011 tonnellate di biomassa secca all'anno; circa la stessa quantità di biomassa vegetale si forma ogni anno negli oceani. La foresta tropicale contribuisce fino al 29% alla produzione fotosintetica totale del suolo e il contributo delle foreste di tutti i tipi è del 68%. Fotosintesi piante superiori e le alghe sono l'unica fonte di O2 atmosferico. La comparsa sulla Terra, circa 2,8 miliardi di anni fa, del meccanismo di ossidazione dell'acqua con formazione di O2 è l'evento più importante nell'evoluzione biologica, rendendo la luce del Sole la principale fonte di energia libera nella biosfera, e l'acqua una risorsa quasi illimitata. fonte di idrogeno per la sintesi di sostanze negli organismi viventi. Di conseguenza, si formò un'atmosfera di composizione moderna, l'O2 divenne disponibile per l'ossidazione del cibo e ciò portò alla nascita di organismi eterotrofi altamente organizzati (che utilizzano sostanze organiche esogene come fonte di carbonio). L'immagazzinamento totale dell'energia della radiazione solare sotto forma di prodotti della fotosintesi è di circa 1,6 1021 kJ all'anno, ovvero circa 10 volte superiore al moderno consumo energetico dell'umanità. Circa la metà dell'energia della radiazione solare si trova nella regione visibile dello spettro (lunghezza d'onda l da 400 a 700 nm), che viene utilizzata per la fotosintesi (radiazione fisiologicamente attiva, o PAR). La radiazione IR non è adatta alla fotosintesi degli organismi produttori di ossigeno (piante superiori e alghe), ma viene utilizzata da alcuni batteri fotosintetici.

Scoperta del processo di chemiosintesi da parte di S.N. Vinogradsky. Caratteristiche del processo.

La chemiosintesi è il processo di sintesi di sostanze organiche dall'anidride carbonica, che avviene a causa dell'energia rilasciata durante l'ossidazione di ammoniaca, idrogeno solforato e altre sostanze chimiche durante la vita dei microrganismi. La chemiosintesi ha anche un altro nome: chemiolitoautotrofia. La scoperta della chemiosintesi da parte di S. N. Vinogradovsky nel 1887 cambiò radicalmente la comprensione della scienza sui tipi di metabolismo fondamentali per gli organismi viventi. La chemiosintesi è l'unico tipo di nutrimento per molti microrganismi, poiché sono in grado di assimilare l'anidride carbonica come unica fonte di carbonio. A differenza della fotosintesi, la chemiosintesi utilizza l’energia generata come risultato delle reazioni redox invece dell’energia luminosa.

Questa energia dovrebbe essere sufficiente per la sintesi dell'acido adenosina trifosforico (ATP) e la sua quantità dovrebbe superare le 10 kcal/mol. Una parte delle sostanze ossidate dona i propri elettroni alla catena già a livello del citocromo, creando così un ulteriore consumo di energia per la sintesi dell'agente riducente. Durante la chemiosintesi, la biosintesi dei composti organici avviene a causa dell'assimilazione autotrofa dell'anidride carbonica, cioè esattamente come durante la fotosintesi. Come risultato del trasferimento di elettroni attraverso la catena degli enzimi respiratori batterici, che sono incorporati nella membrana cellulare, si ottiene energia sotto forma di ATP. A causa dell'elevato consumo di energia, tutti i batteri chemiosintetizzanti, ad eccezione di quelli dell'idrogeno, formano piuttosto poca biomassa, ma allo stesso tempo ossidano un grande volume di sostanze inorganiche. I batteri dell'idrogeno vengono utilizzati dagli scienziati per produrre proteine ​​e pulire l'atmosfera dall'anidride carbonica, particolarmente necessaria nei sistemi ecologici chiusi. Esiste una grande varietà di batteri chemiosintetici, la maggior parte di essi appartiene agli pseudomonadi, si trovano anche tra i batteri filamentosi e in erba, leptospira, spirilla e corinebatteri.

Esempi di utilizzo della chemiosintesi da parte dei procarioti.

L’essenza della chemiosintesi (un processo scoperto dal ricercatore russo Sergei Nikolaevich Vinogradsky) è la produzione di energia da parte dell’organismo attraverso reazioni redox effettuate dall’organismo stesso con sostanze semplici (inorganiche). Esempi di tali reazioni possono essere l'ossidazione dell'ammonio in nitrito, o del ferro bivalente in ferrico, dell'idrogeno solforato in zolfo, ecc. Solo alcuni gruppi di procarioti (batteri nel senso ampio del termine) sono capaci di chemiosintesi. A causa della chemiosintesi, attualmente esistono solo ecosistemi di alcuni siti idrotermali (luoghi sul fondo dell'oceano dove ci sono emissari di acque sotterranee calde ricche di sostanze ridotte - idrogeno, idrogeno solforato, solfuro di ferro, ecc.), Oltre a quelli estremamente semplici , costituiti solo da batteri , ecosistemi che si trovano a grandi profondità nelle faglie rocciose sulla terraferma.

I batteri sono chemiosintetici e distruggono rocce, purificare le acque reflue, partecipare alla formazione di minerali.

Ogni essere vivente sul pianeta ha bisogno di cibo o energia per sopravvivere. Alcuni organismi si nutrono di altre creature, mentre altri possono produrre i propri nutrienti. Producono il proprio cibo, il glucosio, in un processo chiamato fotosintesi.

La fotosintesi e la respirazione sono interconnesse. Il risultato della fotosintesi è il glucosio, che viene immagazzinato come energia chimica. Questa energia chimica immagazzinata risulta dalla conversione del carbonio inorganico (anidride carbonica) in carbonio organico. Il processo di respirazione rilascia l’energia chimica immagazzinata.

Oltre ai prodotti che producono, le piante hanno bisogno anche di carbonio, idrogeno e ossigeno per sopravvivere. L'acqua assorbita dal suolo fornisce idrogeno e ossigeno. Durante la fotosintesi, il carbonio e l'acqua vengono utilizzati per sintetizzare il cibo. Anche le piante hanno bisogno di nitrati per produrre amminoacidi (un amminoacido è un ingrediente per produrre proteine). Inoltre, hanno bisogno del magnesio per produrre la clorofilla.

La nota: Gli esseri viventi che dipendono da altri alimenti vengono chiamati . Gli erbivori come le mucche e le piante che mangiano insetti sono esempi di eterotrofi. Vengono chiamati gli esseri viventi che producono il proprio cibo. Le piante verdi e le alghe sono esempi di organismi autotrofi.

In questo articolo imparerai di più su come avviene la fotosintesi nelle piante e sulle condizioni necessarie per questo processo.

Definizione di fotosintesi

La fotosintesi è il processo chimico mediante il quale le piante, alcune alghe, producono glucosio e ossigeno dall'anidride carbonica e dall'acqua, utilizzando solo la luce come fonte di energia.

Questo processo è estremamente importante per la vita sulla Terra perché libera ossigeno, da cui dipende tutta la vita.

Perché le piante hanno bisogno di glucosio (cibo)?

Come gli esseri umani e altri esseri viventi, anche le piante necessitano di nutrimento per sopravvivere. L’importanza del glucosio per le piante è la seguente:

• Il glucosio prodotto dalla fotosintesi viene utilizzato durante la respirazione per rilasciare l'energia di cui la pianta ha bisogno per altri processi vitali.
• Le cellule vegetali convertono anche parte del glucosio in amido, che viene utilizzato secondo necessità. Per questo motivo le piante morte vengono utilizzate come biomassa perché immagazzinano energia chimica.
• Il glucosio è necessario anche per produrre altre sostanze chimiche come proteine, grassi e zuccheri vegetali necessari per sostenere la crescita e altri processi importanti.

Fasi della fotosintesi

Il processo di fotosintesi è diviso in due fasi: luce e buio.

Fase leggera della fotosintesi

Come suggerisce il nome, le fasi luminose richiedono la luce solare. Nelle reazioni dipendenti dalla luce, l'energia solare viene assorbita dalla clorofilla e convertita in energia chimica immagazzinata sotto forma della molecola trasportatrice di elettroni NADPH (nicotinammide adenina dinucleotide fosfato) e della molecola energetica ATP (adenosina trifosfato). Le fasi leggere si verificano nelle membrane tilacoidi all'interno del cloroplasto.

Fase oscura della fotosintesi o ciclo di Calvin

Nella fase oscura o ciclo di Calvin, gli elettroni eccitati della fase luminosa forniscono energia per la formazione di carboidrati dalle molecole di anidride carbonica. Le fasi indipendenti dalla luce sono talvolta chiamate ciclo di Calvin a causa della natura ciclica del processo.

Sebbene le fasi oscure non utilizzino la luce come reagente (e, di conseguenza, possano verificarsi durante il giorno o la notte), per funzionare richiedono i prodotti delle reazioni dipendenti dalla luce. Le molecole indipendenti dalla luce dipendono dalle molecole portatrici di energia ATP e NADPH per creare nuove molecole di carboidrati. Una volta trasferita l’energia, le molecole portatrici di energia ritornano nelle fasi luminose per produrre elettroni più energetici. Inoltre, diversi enzimi della fase oscura vengono attivati ​​dalla luce.

Diagramma delle fasi della fotosintesi

La nota: Ciò significa che le fasi buie non continueranno se le piante vengono private della luce per troppo tempo, poiché utilizzano i prodotti delle fasi luminose.

La struttura delle foglie delle piante

Non possiamo studiare a fondo la fotosintesi senza saperne di più sulla struttura della foglia. La foglia è adattata per svolgere un ruolo vitale nel processo di fotosintesi.

Struttura esterna delle foglie

• Piazza

Una delle caratteristiche più importanti delle piante è l'ampia superficie delle loro foglie. La maggior parte delle piante verdi ha foglie larghe, piatte e aperte in grado di catturare tutta l'energia solare (luce solare) necessaria per la fotosintesi.

• Vena centrale e picciolo

La nervatura centrale e il picciolo si uniscono e formano la base della foglia. Il picciolo posiziona la foglia in modo che riceva quanta più luce possibile.

• Foglia Lama

Le foglie semplici hanno una lamina fogliare, mentre le foglie complesse ne hanno diverse. La lamina fogliare è uno dei componenti più importanti della foglia, direttamente coinvolto nel processo di fotosintesi.

• Vene

Una rete di vene nelle foglie trasporta l'acqua dagli steli alle foglie. Il glucosio rilasciato viene inviato anche ad altre parti della pianta dalle foglie attraverso le vene. Inoltre, queste parti fogliari supportano e mantengono piatta la lama fogliare per una maggiore cattura della luce solare. La disposizione delle vene (venatura) dipende dal tipo di pianta.

• Base fogliare

La base della foglia è la sua parte più bassa, che si articola con il fusto. Spesso alla base della foglia sono presenti una coppia di stipole.

• Bordo fogliare

A seconda del tipo di pianta, il bordo della foglia può assumere diverse forme, tra cui: intero, frastagliato, seghettato, dentellato, crenato, ecc.

• Punta della foglia

Come il bordo della foglia, anche la punta può assumere varie forme, tra cui: affilata, arrotondata, ottusa, allungata, allungata, ecc.

Struttura interna delle foglie

Di seguito è riportato un diagramma dettagliato della struttura interna dei tessuti fogliari:

• Cuticola

La cuticola funge da strato protettivo principale sulla superficie della pianta. Di norma, è più spesso nella parte superiore della foglia. La cuticola è ricoperta da una sostanza cerosa che protegge la pianta dall'acqua.

• Epidermide

L'epidermide è uno strato di cellule che costituisce il tessuto di rivestimento della foglia. La sua funzione principale è quella di proteggere i tessuti interni della foglia dalla disidratazione, dai danni meccanici e dalle infezioni. Regola inoltre il processo di scambio gassoso e di traspirazione.

• Mesofillo

La mesofilla è il tessuto principale di una pianta. È qui che avviene il processo di fotosintesi. Nella maggior parte delle piante il mesofillo è diviso in due strati: quello superiore è a palizzata e quello inferiore è spugnoso.

• Gabbie da difesa

Le cellule di guardia sono cellule specializzate nell'epidermide delle foglie che vengono utilizzate per controllare lo scambio di gas. Svolgono una funzione protettiva per gli stomi. I pori stomatici diventano di grandi dimensioni quando l'acqua è liberamente disponibile, altrimenti le cellule protettive diventano lente.

• Stoma

La fotosintesi dipende dalla penetrazione dell'anidride carbonica (CO2) dall'aria attraverso gli stomi nel tessuto del mesofillo. L'ossigeno (O2), prodotto come sottoprodotto della fotosintesi, lascia la pianta attraverso gli stomi. Quando gli stomi sono aperti, l'acqua viene persa per evaporazione e deve essere sostituita, attraverso il flusso traspiratorio, dall'acqua assorbita dalle radici. Le piante sono costrette a bilanciare la quantità di CO2 assorbita dall'aria e la perdita di acqua attraverso i pori stomatici.

Condizioni necessarie per la fotosintesi

Le seguenti sono le condizioni di cui le piante hanno bisogno per svolgere il processo di fotosintesi:

• Diossido di carbonio. Un gas naturale incolore e inodore che si trova nell'aria e ha il nome scientifico CO2. Si forma durante la combustione del carbonio e dei composti organici e si verifica anche durante la respirazione.
• Acqua. Liquido trasparente Sostanza chimica inodore e insapore (in condizioni normali).
• Leggero. Sebbene la luce artificiale sia adatta anche alle piante, la luce solare naturale tende a creare Condizioni migliori per la fotosintesi, perché contiene radiazioni ultraviolette naturali, che hanno influenza positiva sulle piante.
• Clorofilla.È un pigmento verde presente nelle foglie delle piante.
• Nutrienti e minerali. Prodotti chimici e composti organici, che le radici delle piante assorbono dal terreno.

Cosa viene prodotto come risultato della fotosintesi?

• Glucosio;
• Ossigeno.

(L'energia luminosa è mostrata tra parentesi perché non è materia)

La nota: Le piante ottengono CO2 dall'aria attraverso le foglie e acqua dal terreno attraverso le radici. L'energia luminosa proviene dal Sole. L'ossigeno risultante viene rilasciato nell'aria dalle foglie. Il glucosio risultante può essere convertito in altre sostanze, come l'amido, che viene utilizzato come riserva di energia.

Se i fattori che promuovono la fotosintesi sono assenti o presenti in quantità insufficienti, la pianta può risentirne negativamente. Ad esempio, meno luce crea condizioni favorevoli per gli insetti che mangiano le foglie della pianta e la mancanza d'acqua la rallenta.

Dove avviene la fotosintesi?

La fotosintesi avviene all'interno delle cellule vegetali, in piccoli plastidi chiamati cloroplasti. I cloroplasti (che si trovano principalmente nello strato del mesofillo) contengono una sostanza verde chiamata clorofilla. Di seguito sono riportate altre parti della cellula che collaborano con il cloroplasto per effettuare la fotosintesi.

Struttura di una cellula vegetale

Funzioni delle parti cellulari vegetali

• : fornisce supporto strutturale e meccanico, protegge le cellule, fissa e determina la forma cellulare, controlla la velocità e la direzione della crescita e dà forma alle piante.
• : fornisce una piattaforma per la maggior parte dei processi chimici controllati da enzimi.
• : agisce come una barriera, controllando il movimento delle sostanze dentro e fuori la cellula.
• : come sopra descritto contengono clorofilla, una sostanza verde che assorbe l'energia luminosa attraverso il processo della fotosintesi.
• : una cavità all'interno del citoplasma cellulare che immagazzina acqua.
• : contiene un marchio genetico (DNA) che controlla le attività della cellula.

La clorofilla assorbe l'energia luminosa necessaria per la fotosintesi. È importante notare che non tutte le lunghezze d'onda dei colori della luce vengono assorbite. Le piante assorbono principalmente le lunghezze d'onda rosse e blu, non assorbono la luce nella gamma verde.

Anidride carbonica durante la fotosintesi

Le piante assorbono l'anidride carbonica dall'aria attraverso le foglie. L'anidride carbonica fuoriesce attraverso un piccolo foro sul fondo della foglia: gli stomi.

La parte inferiore della foglia ha cellule poco distanziate per consentire all'anidride carbonica di raggiungere altre cellule nelle foglie. Ciò consente anche all'ossigeno prodotto dalla fotosintesi di lasciare facilmente la foglia.

L'anidride carbonica è presente nell'aria che respiriamo in concentrazioni molto basse ed è un fattore necessario nella fase oscura della fotosintesi.

Luce durante la fotosintesi

La foglia di solito ha vasta area superficie, quindi può assorbire molta luce. La sua superficie superiore è protetta dalla perdita d'acqua, dalle malattie e dall'esposizione agli agenti atmosferici da uno strato ceroso (cuticola). La parte superiore del foglio è il punto in cui colpisce la luce. Questo strato mesofillo è chiamato palizzata. È adatto ad assorbire una grande quantità di luce, perché contiene molti cloroplasti.

Durante le fasi luminose, il processo di fotosintesi aumenta con più luce. Se i fotoni luminosi vengono concentrati su una foglia verde, vengono ionizzate più molecole di clorofilla e vengono generati più ATP e NADPH. Sebbene la luce sia estremamente importante nelle fotofasi, va notato che quantità eccessive possono danneggiare la clorofilla e ridurre il processo di fotosintesi.

Le fasi luminose non dipendono molto dalla temperatura, dall'acqua o dall'anidride carbonica, sebbene siano tutte necessarie per completare il processo di fotosintesi.

Acqua durante la fotosintesi

Le piante ottengono l'acqua di cui hanno bisogno per la fotosintesi attraverso le radici. Hanno peli radicali che crescono nel terreno. Le radici sono caratterizzate da un'ampia superficie e pareti sottili, che consentono all'acqua di attraversarle facilmente.

L'immagine mostra le piante e le loro cellule con abbastanza acqua (a sinistra) e mancanza di acqua (a destra).

La nota: Le cellule radicali non contengono cloroplasti perché di solito sono al buio e non possono fotosintetizzare.

Se la pianta non assorbe abbastanza acqua, appassisce. Senza acqua, la pianta non sarà in grado di fotosintetizzare abbastanza velocemente e potrebbe addirittura morire.

Qual è l'importanza dell'acqua per le piante?

• Fornisce minerali disciolti che supportano la salute delle piante;
• È un mezzo di trasporto;
• Mantiene stabilità e verticalità;
• Raffredda e satura di umidità;
• Permette di effettuare varie reazioni chimiche nelle cellule vegetali.

L'importanza della fotosintesi in natura

Il processo biochimico della fotosintesi utilizza l'energia della luce solare per convertire l'acqua e l'anidride carbonica in ossigeno e glucosio. Il glucosio viene utilizzato come elemento costitutivo nelle piante per la crescita dei tessuti. Pertanto, la fotosintesi è il metodo mediante il quale si formano radici, steli, foglie, fiori e frutti. Senza il processo di fotosintesi, le piante non sarebbero in grado di crescere o riprodursi.

• Produttori

Grazie alla loro capacità fotosintetica, le piante sono conosciute come produttrici e costituiscono la base di quasi ogni catena alimentare sulla Terra. (Le alghe sono l'equivalente delle piante). Tutto il cibo che mangiamo proviene da organismi fotosintetici. Mangiamo direttamente queste piante o mangiamo animali come mucche o maiali che consumano alimenti vegetali.

• Base della catena alimentare

All'interno dei sistemi acquatici, anche le piante e le alghe costituiscono la base della catena alimentare. Le alghe servono da cibo e, a loro volta, fungono da fonte di nutrimento per gli organismi più grandi. Senza la fotosintesi negli ambienti acquatici la vita non sarebbe possibile.

• Rimozione dell'anidride carbonica

La fotosintesi converte l'anidride carbonica in ossigeno. Durante la fotosintesi, l'anidride carbonica dall'atmosfera entra nella pianta e viene poi rilasciata sotto forma di ossigeno. Nel mondo di oggi, dove i livelli di anidride carbonica stanno aumentando a ritmi allarmanti, qualsiasi processo che rimuova l’anidride carbonica dall’atmosfera è importante dal punto di vista ambientale.

• Ciclo dei nutrienti

Le piante e altri organismi fotosintetici svolgono un ruolo vitale nel ciclo dei nutrienti. L'azoto presente nell'aria viene fissato nel tessuto vegetale e diventa disponibile per la creazione di proteine. I micronutrienti presenti nel suolo possono anche essere incorporati nei tessuti vegetali e diventare disponibili per gli erbivori più in alto nella catena alimentare.

• Dipendenza fotosintetica

La fotosintesi dipende dall'intensità e dalla qualità della luce. All’equatore, dove la luce solare è abbondante tutto l’anno e l’acqua non è un fattore limitante, le piante hanno tassi di crescita elevati e possono diventare piuttosto grandi. Al contrario, la fotosintesi avviene meno frequentemente nelle parti più profonde dell’oceano perché la luce non penetra in questi strati, risultando in un ecosistema più sterile.

Come suggerisce il nome, la fotosintesi è essenzialmente la sintesi naturale di sostanze organiche, convertendo la CO2 dall'atmosfera e dall'acqua in glucosio e ossigeno libero.

Ciò richiede la presenza di energia solare.

L’equazione chimica del processo di fotosintesi può generalmente essere rappresentata come segue:

La fotosintesi ha due fasi: buio e luce. Le reazioni chimiche della fase oscura della fotosintesi differiscono in modo significativo dalle reazioni della fase luminosa, ma le fasi oscura e chiara della fotosintesi dipendono l'una dall'altra.

Fase leggera può verificarsi nelle foglie delle piante esclusivamente alla luce del sole. Per il buio è necessaria la presenza di anidride carbonica, motivo per cui la pianta deve assorbirla costantemente dall'atmosfera. Tutto caratteristiche comparative Di seguito verranno fornite le fasi oscura e luminosa della fotosintesi. A questo scopo è stata realizzata una tabella comparativa “Fasi della Fotosintesi”.

Fase leggera della fotosintesi

I principali processi nella fase leggera della fotosintesi si verificano nelle membrane dei tilacoidi. Coinvolge la clorofilla, le proteine ​​di trasporto degli elettroni, l'ATP sintetasi (un enzima che accelera la reazione) e la luce solare.

Inoltre, il meccanismo di reazione può essere descritto come segue: quando la luce solare colpisce le foglie verdi delle piante, nella loro struttura vengono eccitati gli elettroni della clorofilla (carica negativa) che, passati allo stato attivo, lasciano la molecola del pigmento e finiscono sul all'esterno del tilacoide, la cui membrana è anch'essa carica negativamente. Allo stesso tempo, le molecole di clorofilla vengono ossidate e quelle già ossidate si riducono, sottraendo così elettroni all'acqua presente nella struttura della foglia.

Questo processo porta al fatto che le molecole d'acqua si disintegrano e gli ioni creati a seguito della fotolisi dell'acqua cedono i loro elettroni e si trasformano in radicali OH in grado di effettuare ulteriori reazioni. Questi radicali OH reattivi si combinano quindi per creare molecole d'acqua e ossigeno a tutti gli effetti. In questo caso l'ossigeno libero fuoriesce nell'ambiente esterno.

Come risultato di tutte queste reazioni e trasformazioni, la membrana tilacoide fogliare viene caricata positivamente da un lato (a causa dello ione H+) e dall'altro negativamente (a causa degli elettroni). Quando la differenza tra queste cariche sui due lati della membrana raggiunge più di 200 mV, i protoni passano attraverso canali speciali dell'enzima ATP sintetasi e per questo motivo l'ADP viene convertito in ATP (come risultato del processo di fosforilazione). E l'idrogeno atomico, che viene rilasciato dall'acqua, ripristina il trasportatore specifico NADP+ in NADP·H2. Come possiamo vedere, come risultato della fase leggera della fotosintesi, si verificano tre processi principali:

1. Sintesi di ATP;
2. creazione del NADP H2;
3. formazione di ossigeno libero.

Quest'ultimo viene rilasciato nell'atmosfera e NADP H2 e ATP partecipano alla fase oscura della fotosintesi.

Fase oscura della fotosintesi

Le fasi buia e chiara della fotosintesi sono caratterizzate da un grande dispendio energetico da parte della pianta, ma la fase buia procede più velocemente e richiede meno energia. Le reazioni della fase oscura non richiedono la luce solare, quindi possono verificarsi sia di giorno che di notte.

Tutti i principali processi di questa fase avvengono nello stroma del cloroplasto vegetale e rappresentano una catena unica di successive trasformazioni dell'anidride carbonica dall'atmosfera. La prima reazione in una tale catena è la fissazione dell'anidride carbonica. Per far sì che ciò avvenga in modo più fluido e veloce, la natura ha fornito l’enzima RiBP-carbossilasi, che catalizza la fissazione della CO2.

Successivamente si verifica un intero ciclo di reazioni, il cui completamento è la conversione dell'acido fosfoglicerico in glucosio (zucchero naturale). Tutte queste reazioni utilizzano l'energia dell'ATP e del NADP H2, che sono stati creati nella fase leggera della fotosintesi. Oltre al glucosio, la fotosintesi produce anche altre sostanze. Tra questi ci sono vari aminoacidi, acidi grassi, glicerolo e nucleotidi.

Fasi della fotosintesi: tabella comparativa

Fotosintesi - video

Come spiegare in modo breve e chiaro un processo così complesso come la fotosintesi? Le piante sono gli unici organismi viventi in grado di produrre il proprio cibo. Come lo fanno? Per la crescita e ricevere tutte le sostanze necessarie da ambiente: anidride carbonica - dall'aria, dall'acqua e - dal suolo. Hanno anche bisogno di energia, che ottengono dai raggi del sole. Questa energia innesca alcune reazioni chimiche durante le quali l'anidride carbonica e l'acqua vengono convertite in glucosio (cibo) e avviene la fotosintesi. L'essenza del processo può essere spiegata brevemente e chiaramente anche ai bambini in età scolare.

"Insieme alla Luce"

La parola "fotosintesi" deriva da due parole greche: "foto" e "sintesi", la cui combinazione significa "insieme alla luce". L'energia solare viene convertita in energia chimica. Equazione chimica della fotosintesi:

6CO 2 + 12H 2 O + luce = C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O.

Ciò significa che 6 molecole di anidride carbonica e dodici molecole di acqua vengono utilizzate (insieme alla luce solare) per produrre glucosio, risultando in sei molecole di ossigeno e sei molecole di acqua. Se rappresenti questo come un'equazione verbale, ottieni quanto segue:

Acqua + sole => glucosio + ossigeno + acqua.

Il sole è una fonte di energia molto potente. Le persone cercano sempre di usarlo per generare elettricità, isolare le case, riscaldare l’acqua e così via. Le piante “hanno capito” come utilizzare l’energia solare milioni di anni fa perché era necessaria alla loro sopravvivenza. La fotosintesi può essere spiegata in modo breve e chiaro in questo modo: le piante utilizzano l'energia luminosa del sole e la convertono in energia chimica, il cui risultato è lo zucchero (glucosio), il cui eccesso viene immagazzinato come amido nelle foglie, radici, steli e semi della pianta. L'energia del sole viene trasferita alle piante, così come agli animali che mangiano queste piante. Quando una pianta ha bisogno di nutrienti per la crescita e altri processi vitali, queste riserve sono molto utili.

Come fanno le piante ad assorbire l'energia del sole?

Parlando brevemente e chiaramente di fotosintesi, vale la pena affrontare la questione di come le piante riescano ad assorbire l'energia solare. Ciò è dovuto alla speciale struttura delle foglie, che comprende cellule verdi - cloroplasti, che contengono una sostanza speciale chiamata clorofilla. Questo è ciò che dà alle foglie il loro colore verde ed è responsabile dell'assorbimento dell'energia dalla luce solare.

Perché la maggior parte delle foglie sono larghe e piatte?

La fotosintesi avviene nelle foglie delle piante. Il fatto sorprendente è che le piante sono molto ben adattate per catturare la luce solare e assorbire l’anidride carbonica. Grazie all'ampia superficie verrà catturata molta più luce. È per questo motivo che anche i pannelli solari, talvolta installati sui tetti delle case, sono larghi e piatti. Maggiore è la superficie, migliore è l'assorbimento.

Cos'altro è importante per le piante?

Come le persone, anche le piante hanno bisogno di nutrienti benefici per rimanere in salute, crescere e svolgere bene le loro funzioni vitali. Ottengono minerali disciolti nell'acqua dal terreno attraverso le loro radici. Se il terreno è carente di nutrienti minerali, la pianta non si svilupperà normalmente. Gli agricoltori spesso testano il terreno per assicurarsi che contenga abbastanza nutrienti per la crescita dei raccolti. Altrimenti ricorrere all'uso di fertilizzanti contenenti minerali essenziali per la nutrizione e la crescita delle piante.

Perché la fotosintesi è così importante?

Per spiegare brevemente e chiaramente la fotosintesi ai bambini, vale la pena dire che questo processo è una delle reazioni chimiche più importanti al mondo. Quali ragioni ci sono per una dichiarazione così forte? Innanzitutto, la fotosintesi nutre le piante, che a loro volta nutrono tutti gli altri esseri viventi sul pianeta, compresi gli animali e gli esseri umani. In secondo luogo, come risultato della fotosintesi, l'ossigeno necessario per la respirazione viene rilasciato nell'atmosfera. Tutti gli esseri viventi inalano ossigeno ed espirano anidride carbonica. Fortunatamente, le piante fanno il contrario, quindi sono molto importanti per l’uomo e gli animali, poiché danno loro la capacità di respirare.

Processo straordinario

Si scopre che anche le piante sanno respirare, ma, a differenza delle persone e degli animali, assorbono l'anidride carbonica dall'aria, non l'ossigeno. Anche le piante bevono. Ecco perché devi annaffiarli, altrimenti moriranno. Con l'aiuto del sistema radicale, l'acqua e le sostanze nutritive vengono trasportate a tutte le parti del corpo della pianta e l'anidride carbonica viene assorbita attraverso piccoli fori sulle foglie. Il fattore scatenante per l'avvio di una reazione chimica è la luce solare. Tutti i prodotti metabolici ottenuti vengono utilizzati dalle piante per la nutrizione, l'ossigeno viene rilasciato nell'atmosfera. In questo modo puoi spiegare brevemente e chiaramente come avviene il processo di fotosintesi.

Fotosintesi: fasi chiare e scure della fotosintesi

Il processo in esame si compone di due parti principali. Ci sono due fasi della fotosintesi (descrizione e tabella sotto). La prima è chiamata fase luminosa. Si verifica solo in presenza di luce nelle membrane dei tilacoidi con la partecipazione della clorofilla, delle proteine ​​​​di trasporto degli elettroni e dell'enzima ATP sintetasi. Cos’altro nasconde la fotosintesi? Si accendono e si sostituiscono man mano che il giorno e la notte avanzano (cicli di Calvino). Durante la fase oscura avviene la produzione di quello stesso glucosio, nutrimento per le piante. Questo processo è anche chiamato reazione indipendente dalla luce.

Conclusione

Da tutto quanto sopra si possono trarre le seguenti conclusioni:

• La fotosintesi è un processo che produce energia dal sole.
• L'energia luminosa proveniente dal sole viene convertita in energia chimica dalla clorofilla.
• La clorofilla conferisce alle piante il loro colore verde.
• La fotosintesi avviene nei cloroplasti delle cellule fogliari delle piante.
• L'anidride carbonica e l'acqua sono necessarie per la fotosintesi.
• L'anidride carbonica entra nella pianta attraverso minuscoli fori, stomi e l'ossigeno esce attraverso di essi.
• L'acqua viene assorbita nella pianta attraverso le sue radici.
• Senza la fotosintesi non ci sarebbe cibo al mondo.

Argomento 3 Fasi della fotosintesi

Sezione 3 Fotosintesi

1. Fase leggera della fotosintesi

2. Fosforilazione fotosintetica

3.Modalità di fissazione della CO 2 durante la fotosintesi

4.Respirazione fotografica

L'essenza della fase luminosa della fotosintesi è l'assorbimento dell'energia radiante e la sua trasformazione in forza assimilativa (ATP e NADP-H), necessaria per la riduzione del carbonio nelle reazioni oscure. La complessità dei processi di conversione dell'energia luminosa in energia chimica richiede la loro rigorosa organizzazione della membrana. La fase leggera della fotosintesi avviene nella grana del cloroplasto.

La membrana fotosintetica realizza quindi una reazione molto importante: converte l'energia dei quanti di luce assorbiti nel potenziale redox del NADP-H e nel potenziale della reazione di trasferimento del gruppo fosforico nella molecola di ATP. l'energia viene convertita da una forma di vita molto breve a una forma di vita abbastanza lunga. L'energia stabilizzata può essere successivamente utilizzata nelle reazioni biochimiche della cellula vegetale, comprese le reazioni che portano alla riduzione dell'anidride carbonica.

Cinque principali complessi polipeptidici sono incorporati nelle membrane interne dei cloroplasti: complesso del fotosistema I (PSI), complesso del fotosistema II (PSII), complesso di raccolta della luce II (LHCII), complesso del citocromo b 6 f E ATP sintasi (complesso CF 0 – CF 1). I complessi PSI, PSII e CCKII contengono pigmenti (clorofille, carotenoidi), la maggior parte dei quali funzionano come pigmenti antenna che raccolgono energia per i pigmenti dei centri di reazione PSI e PSII. Complessi PSI e PSII, nonché citocromo b6f-complesso contengono cofattori redox e partecipano al trasporto degli elettroni fotosintetici. Le proteine ​​di questi complessi si distinguono per un alto contenuto di aminoacidi idrofobici, che ne garantisce l'integrazione nella membrana. ATP sintasi ( CF 0 – CF 1-complesso) effettua la sintesi dell'ATP. Oltre ai grandi complessi polipeptidici, le membrane tilacoidi contengono piccoli componenti proteici: plastocianina, ferredossina E ferredossina-NADP ossidoreduttasi, situato sulla superficie delle membrane. Fanno parte del sistema di trasporto degli elettroni della fotosintesi.

Nel ciclo luminoso della fotosintesi si verificano i seguenti processi: 1) fotoeccitazione delle molecole di pigmento fotosintetico; 2) migrazione di energia dall'antenna al centro di reazione; 3) fotoossidazione di una molecola d'acqua e rilascio di ossigeno; 4) fotoriduzione del NADP a NADP-H; 5) fosforilazione fotosintetica, formazione di ATP.

I pigmenti cloroplasti sono combinati in complessi funzionali - sistemi di pigmenti, in cui il centro di reazione è la clorofilla UN, Effettuando la fotosensibilizzazione, è collegato mediante processi di trasferimento di energia con un'antenna costituita da pigmenti che raccolgono la luce. Il moderno schema di fotosintesi nelle piante superiori comprende due reazioni fotochimiche effettuate con la partecipazione di due diversi fotosistemi. L'ipotesi della loro esistenza fu fatta da R. Emerson nel 1957 sulla base dell'effetto da lui scoperto di potenziare l'azione della luce rossa a onde lunghe (700 nm) mediante illuminazione combinata con raggi a onde più corte (650 nm). Successivamente, si è scoperto che il fotosistema II assorbe raggi di lunghezza d'onda più corta rispetto al PSI. La fotosintesi avviene in modo efficiente solo quando funzionano insieme, il che spiega l'effetto di amplificazione di Emerson.

Il PSI contiene un dimero di clorofilla come centro di reazione e con massimo assorbimento della luce di 700 nm (P 700), così come le clorofille UN 675-695, svolgendo il ruolo di componente dell'antenna. L'accettore di elettroni primario in questo sistema è la forma monomerica della clorofilla UN 695, gli accettori secondari sono le proteine ​​ferro-zolfo (-FeS). Il complesso PSI, sotto l'influenza della luce, riduce la proteina contenente ferro - ferredossina (Fd) e ossida la proteina contenente rame - plastocianina (Pc).

PSII include un centro di reazione contenente clorofilla UN(P 680) e pigmenti dell'antenna: clorofille UN 670-683. L'accettore di elettroni primario è la feofitina (Ph), che trasferisce gli elettroni al plastochinone. PSII comprende anche il complesso proteico del sistema S, che ossida l'acqua, e il trasportatore di elettroni Z. Questo complesso funziona con la partecipazione di manganese, cloro e magnesio. Il PSII riduce il plastochinone (PQ) e ossida l'acqua, rilasciando O2 e protoni.

Il collegamento tra PSII e PSI è il fondo del plastochinone, un complesso proteico del citocromo b6f e plastocianina.

Nei cloroplasti vegetali, ciascun centro di reazione contiene circa 300 molecole di pigmento, che fanno parte dell'antenna o dei complessi di raccolta della luce. Un complesso proteico contenente clorofille è stato isolato dalle lamelle dei cloroplasti UN E B e carotenoidi (CCC), strettamente correlati al PSP, e complessi di antenne direttamente inclusi in PSI e PSII (componenti di antenna focalizzanti dei fotosistemi). La metà della proteina tilacoide e circa il 60% della clorofilla sono localizzati nel SSC. Ogni SSC contiene da 120 a 240 molecole di clorofilla.

Il complesso proteico antenna PS1 contiene 110 molecole di clorofilla UN 680-695 per una R 700 , di queste, 60 molecole sono componenti del complesso antenna, che può essere considerato come il PSI SSC. Il complesso dell'antenna PSI contiene anche b-carotene.

Il complesso proteico dell'antenna PSII contiene 40 molecole di clorofilla UN con un assorbimento massimo di 670-683 nm per P 680 e b-carotene.

Le cromoproteine ​​dei complessi antenna non hanno attività fotochimica. Il loro ruolo è quello di assorbire e trasferire l'energia quantistica a un piccolo numero di molecole dei centri di reazione P 700 e P 680, ciascuna delle quali è associata a una catena di trasporto degli elettroni e realizza una reazione fotochimica. L'organizzazione delle catene di trasporto degli elettroni (ETC) per tutte le molecole di clorofilla è irrazionale, poiché anche in modo diretto luce del sole I quanti di luce colpiscono una molecola di pigmento non più di una volta ogni 0,1 s.

Meccanismi fisici dei processi di assorbimento, stoccaggio e migrazione dell'energia le molecole di clorofilla sono state studiate abbastanza bene. Assorbimento dei fotoni(hν) è dovuto alla transizione del sistema a vari stati energetici. In una molecola, a differenza di un atomo, sono possibili movimenti elettronici, vibrazionali e rotazionali e l'energia totale della molecola è uguale alla somma di questi tipi di energie. L'indicatore principale dell'energia di un sistema assorbente è il livello della sua energia elettronica, determinata dall'energia degli elettroni esterni in orbita. Secondo il principio di Pauli, nell'orbita esterna ci sono due elettroni con spin opposti, che danno luogo alla formazione di un sistema stabile di elettroni accoppiati. L'assorbimento dell'energia luminosa è accompagnato dalla transizione di uno degli elettroni su un'orbita più alta con l'immagazzinamento dell'energia assorbita sotto forma di energia di eccitazione elettronica. La caratteristica più importante sistemi assorbenti - selettività di assorbimento determinata dalla configurazione elettronica della molecola. In una molecola organica complessa c'è un certo insieme di orbite libere in cui un elettrone può trasferirsi quando assorbe i quanti di luce. Secondo la "regola della frequenza" di Bohr, la frequenza della radiazione assorbita o emessa v deve corrispondere strettamente alla differenza di energia tra i livelli:

ν = (E 2 – E 1)/h,

dove h è la costante di Planck.

Ogni transizione elettronica corrisponde ad una specifica banda di assorbimento. Pertanto, la struttura elettronica della molecola determina la natura degli spettri vibrazionali elettronici.

Immagazzinamento dell'energia assorbita associato alla comparsa di stati di pigmenti eccitati elettronicamente. Le leggi fisiche degli stati eccitati delle porfirine Mg possono essere considerate sulla base dell'analisi dello schema di transizione elettronica di questi pigmenti (figura).

Esistono due tipi principali di stati eccitati: singoletto e tripletto. Differiscono nell'energia e nello stato di spin dell'elettrone. Nello stato eccitato di singoletto, l'elettrone ruota a terra e i livelli eccitati rimangono antiparalleli; al passaggio allo stato di tripletto, lo spin dell'elettrone eccitato ruota con la formazione di un sistema biradicale. Quando un fotone viene assorbito, la molecola di clorofilla passa dallo stato fondamentale (S 0) a uno degli stati singoletto eccitati - S 1 o S 2 , che è accompagnato dalla transizione di un elettrone ad un livello eccitato con energia maggiore. Lo stato eccitato di S2 è molto instabile. L'elettrone perde rapidamente (entro 10 -12 s) parte della sua energia sotto forma di calore e cade al livello vibrazionale inferiore S 1, dove può rimanere per 10 -9 s. Nello stato S 1 può verificarsi un'inversione dello spin dell'elettrone e una transizione allo stato di tripletta T 1, la cui energia è inferiore a S 1 .

Esistono diversi modi possibili per disattivare gli stati eccitati:

· emissione di un fotone con transizione del sistema allo stato fondamentale (fluorescenza o fosforescenza);

trasferimento di energia ad un'altra molecola;

· utilizzo dell'energia di eccitazione in una reazione fotochimica.

Migrazione energetica tra le molecole del pigmento può avvenire attraverso i seguenti meccanismi. Meccanismo di risonanza induttiva(meccanismo di Förster) è possibile a condizione che la transizione elettronica sia consentita otticamente e che lo scambio di energia avvenga secondo meccanismo dell'eccitone. Il concetto di “eccitone” indica uno stato elettronicamente eccitato di una molecola, in cui l’elettrone eccitato rimane legato alla molecola del pigmento e non avviene la separazione della carica. Il trasferimento di energia da una molecola di pigmento eccitata a un'altra molecola viene effettuato mediante trasferimento non radiativo dell'energia di eccitazione. Un elettrone in uno stato eccitato è un dipolo oscillante. Il campo elettrico alternato risultante può causare vibrazioni simili di un elettrone in un'altra molecola di pigmento se sono soddisfatte condizioni di risonanza (uguaglianza di energia tra il livello fondamentale ed eccitato) e condizioni di induzione che determinano un'interazione sufficientemente forte tra le molecole (distanza non superiore a 10 nm ).

Meccanismo di risonanza di scambio della migrazione energetica di Terenin-Dexter si verifica quando la transizione è otticamente impedita e non si forma un dipolo all'eccitazione del pigmento. Per la sua implementazione è necessario uno stretto contatto di molecole (circa 1 nm) con orbitali esterni sovrapposti. In queste condizioni è possibile lo scambio di elettroni situati sia nel livello singoletto che tripletto.

In fotochimica esiste il concetto di flusso quantistico processi. In relazione alla fotosintesi, questo indicatore dell'efficienza della conversione dell'energia luminosa in energia chimica mostra quanti quanti di luce vengono assorbiti affinché una molecola di O 2 venga rilasciata. Va tenuto presente che ciascuna molecola di una sostanza fotoattiva assorbe contemporaneamente solo un quanto di luce. Questa energia è sufficiente per provocare alcuni cambiamenti nella molecola della sostanza fotoattiva.

Viene chiamato il reciproco della portata quantistica resa quantica: il numero di molecole di ossigeno rilasciate o di molecole di anidride carbonica assorbite per quanto di luce. Questa cifra è inferiore a uno. Quindi, se vengono consumati 8 quanti di luce per assimilare una molecola di CO 2, la resa quantica è 0,125.

Struttura della catena di trasporto degli elettroni della fotosintesi e caratteristiche dei suoi componenti. La catena di trasporto degli elettroni della fotosintesi comprende abbastanza gran numero componenti situati nelle strutture della membrana dei cloroplasti. Quasi tutti i componenti, ad eccezione dei chinoni, sono proteine ​​contenenti gruppi funzionali capaci di cambiamenti redox reversibili e che agiscono come trasportatori di elettroni o elettroni insieme ai protoni. Numerosi trasportatori di ETC includono metalli (ferro, rame, manganese). I seguenti gruppi di composti possono essere considerati come i componenti più importanti del trasferimento di elettroni nella fotosintesi: citocromi, chinoni, nucleotidi piridinici, flavoproteine, nonché proteine ​​di ferro, proteine ​​di rame e proteine ​​di manganese. La posizione di questi gruppi nella CET è determinata principalmente dal valore del loro potenziale redox.

Le idee sulla fotosintesi, durante la quale viene rilasciato ossigeno, si sono formate sotto l'influenza dello schema Z del trasporto degli elettroni di R. Hill e F. Bendell. Questo schema è stato presentato sulla base delle misurazioni dei potenziali redox dei citocromi nei cloroplasti. La catena di trasporto degli elettroni è il sito di conversione energia fisica elettrone nell'energia del legame chimico e comprende PS I e PS II. Lo schema Z si basa sul funzionamento sequenziale e sull'integrazione del PSII con il PSI.

Il P 700 è il donatore primario di elettroni, è clorofilla (secondo alcune fonti, un dimero della clorofilla a), trasferisce un elettrone a un accettore intermedio e può essere ossidato fotochimicamente. A 0 - un accettore di elettroni intermedio - è un dimero della clorofilla a.

Gli accettori di elettroni secondari sono legati ai centri ferro-zolfo A e B. L'elemento strutturale delle proteine ​​​​ferro-zolfo è un reticolo di atomi di ferro e zolfo interconnessi, chiamato cluster ferro-zolfo.

La ferredossina, una proteina del ferro solubile nella fase stromale del cloroplasto situata all'esterno della membrana, trasferisce gli elettroni dal centro di reazione PSI al NADP, determinando la formazione di NADP-H, necessario per la fissazione della CO 2. Tutte le ferredossine solubili provenienti da organismi fotosintetici produttori di ossigeno (compresi i cianobatteri) sono del tipo 2Fe-2S.

Il componente di trasferimento degli elettroni è anche il citocromo f legato alla membrana. L'accettore di elettroni per il citocromo f legato alla membrana e il donatore diretto per il complesso clorofilla-proteina del centro di reazione è una proteina contenente rame, chiamata "vettore di distribuzione", plastocianina.

I cloroplasti contengono anche i citocromi b 6 e b 559. Il citocromo b 6, che è un polipeptide c peso molecolare 18 kDa, partecipa al trasferimento ciclico di elettroni.

Il complesso b 6 /f è un complesso integrale di membrana di polipeptidi contenenti citocromi di tipo b ed f. Il complesso del citocromo b 6 /f catalizza il trasporto di elettroni tra due fotosistemi.

Il complesso del citocromo b 6 /f ripristina un piccolo pool di metalloproteina idrosolubile - plastocianina (Pc), che serve a trasferire equivalenti riducenti al complesso PS I. La plastocianina è una piccola metalloproteina idrofobica che include atomi di rame.

I partecipanti alle reazioni primarie nel centro di reazione PS II sono il donatore di elettroni primario P 680, l'accettore intermedio feofitina e due plastochinoni (solitamente designati Q e B), situati vicino a Fe 2+. Il donatore di elettroni primario è una delle forme di clorofilla a, chiamata P 680, poiché a 680 nm è stato osservato un cambiamento significativo nell'assorbimento della luce.

L'accettore di elettroni primario in PS II è il plastochinone. Si presuppone che Q sia un complesso ferro-chinone. Anche l'accettore di elettroni secondario in PS II è plastochinone, denominato B, e funziona in serie con Q. Il sistema plastochinone/plastochinone trasferisce simultaneamente altri due protoni con due elettroni ed è quindi un sistema redox a due elettroni. Quando due elettroni vengono trasferiti lungo l'ETC attraverso il sistema plastochinone/plastochinone, due protoni vengono trasferiti attraverso la membrana tilacoide. Si ritiene che il gradiente di concentrazione di protoni che si crea sia la forza trainante del processo di sintesi dell'ATP. La conseguenza di ciò è un aumento della concentrazione di protoni all'interno dei tilacoidi e la comparsa di un significativo gradiente di pH tra i lati esterno ed interno della membrana tilacoide: da dentro l'ambiente è più acido di quello esterno.

2. Fosforilazione fotosintetica

L'acqua funge da donatore di elettroni per PS-2. Le molecole d'acqua, cedendo elettroni, si disintegrano in idrossile libero OH e protone H +. I radicali idrossilici liberi reagiscono tra loro per produrre H2O e O2. Si presuppone che gli ioni manganese e cloro partecipino come cofattori alla fotoossidazione dell'acqua.

Nel processo di fotolisi dell'acqua viene rivelata l'essenza del lavoro fotochimico svolto durante la fotosintesi. Ma l'ossidazione dell'acqua avviene a condizione che l'elettrone eliminato dalla molecola P 680 venga trasferito all'accettore e ulteriormente nella catena di trasporto degli elettroni (ETC). Nell'ETC del fotosistema-2, i trasportatori di elettroni sono plastochinone, citocromi, plastocianina (proteina contenente rame), FAD, NADP, ecc.

L'elettrone eliminato dalla molecola P 700 viene catturato da una proteina contenente ferro e zolfo e trasferito alla ferredossina. In futuro, il percorso di questo elettrone può essere duplice. Uno di questi percorsi consiste nel trasferimento sequenziale di elettroni dalla ferredossina attraverso una serie di trasportatori fino al P 700. Quindi il quanto di luce elimina l'elettrone successivo dalla molecola P 700. Questo elettrone raggiunge la ferredossina e ritorna alla molecola di clorofilla. La natura ciclica del processo è chiaramente visibile. Quando un elettrone viene trasferito dalla ferredossina, l'energia di eccitazione elettronica va alla formazione di ATP da ADP e H3PO4. Questo tipo di fotofosforilazione è stato nominato da R. Arnon ciclico . La fotofosforilazione ciclica può teoricamente avvenire anche con stomi chiusi, poiché per essa non è necessario lo scambio con l'atmosfera.

Fotofosforilazione non ciclica avviene con la partecipazione di entrambi i fotosistemi. In questo caso, gli elettroni e il protone H+ eliminati dal P 700 raggiungono la ferredossina e vengono trasferiti attraverso una serie di trasportatori (FAD, ecc.) al NADP con formazione di NADP·H 2 ridotto. Quest'ultimo, come forte agente riducente, viene utilizzato nelle reazioni oscure della fotosintesi. Allo stesso tempo, anche la molecola di clorofilla P 680, dopo aver assorbito un quanto di luce, entra in uno stato eccitato, cedendo un elettrone. Dopo aver attraversato una serie di portatori, l'elettrone compensa la carenza di elettroni nella molecola P 700. Il "buco" elettronico della clorofilla P 680 viene riempito da un elettrone dello ione OH, uno dei prodotti della fotolisi dell'acqua. L'energia di un elettrone espulso da P 680 da un quanto di luce, quando passa attraverso la catena di trasporto degli elettroni al fotosistema 1, va alla fotofosforilazione. Durante il trasporto non ciclico degli elettroni, come si può vedere dal diagramma, avviene la fotolisi dell'acqua e viene rilasciato ossigeno libero.

Il trasferimento di elettroni è alla base del meccanismo di fotofosforilazione considerato. Il biochimico inglese P. Mitchell propose la teoria della fotofosforilazione, chiamata teoria chemiosmotica. È noto che l'ETC dei cloroplasti è localizzato nella membrana tilacoide. Uno dei trasportatori di elettroni nell'ETC (plastochinone), secondo l'ipotesi di P. Mitchell, trasporta non solo elettroni, ma anche protoni (H +), spostandoli attraverso la membrana tilacoide nella direzione dall'esterno verso l'interno. All'interno della membrana tilacoide, con l'accumulo di protoni, l'ambiente diventa acido e, di conseguenza, si forma un gradiente di pH: il lato esterno diventa meno acido di quello interno. Questo gradiente aumenta anche a causa della fornitura di protoni, prodotti della fotolisi dell'acqua.

La differenza di pH tra l'esterno della membrana e l'interno crea una significativa fonte di energia. Con l'aiuto di questa energia, i protoni vengono espulsi attraverso canali speciali in speciali proiezioni a forma di fungo sul lato esterno della membrana tilacoide. Questi canali contengono un fattore di accoppiamento (una proteina speciale) che può prendere parte alla fotofosforilazione. Si presume che tale proteina sia l'enzima ATPasi, che catalizza la reazione di degradazione dell'ATP, ma in presenza dell'energia dei protoni che fluisce attraverso la membrana - e la sua sintesi. Finché esiste un gradiente di pH e, quindi, finché gli elettroni si muovono lungo la catena dei trasportatori nei fotosistemi, si verificherà anche la sintesi di ATP. Si calcola che per ogni due elettroni che passano attraverso l'ETC all'interno del tilacoide, si accumulano quattro protoni e per ogni tre protoni rilasciati con la partecipazione del fattore di coniugazione dalla membrana verso l'esterno, viene sintetizzata una molecola di ATP.

Pertanto, come risultato della fase luminosa, a causa dell'energia luminosa, si formano ATP e NADPH 2, utilizzati nella fase oscura, e il prodotto della fotolisi dell'acqua O 2 viene rilasciato nell'atmosfera. L'equazione generale per la fase luminosa della fotosintesi può essere espressa come segue:

2H2O + 2NADP + 2 ADP + 2 H3 PO4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O2