Vengono presentati i recettori. Portale educativo. Recettori e loro ruolo nel corpo umano

• Per posizione
  • Esterocettori: situati sopra o vicino alla superficie del corpo e percepiscono gli stimoli esterni
  • Gli interorecettori si trovano negli organi interni e percepiscono gli stimoli interni
    • Recettori propriocettori del sistema muscolo-scheletrico, che consentono di determinare, ad esempio, la tensione e il grado di allungamento di muscoli e tendini. Sono un tipo di interorecettori.

• Capacità di percepire stimoli diversi
  • Risposta monomodale a un solo tipo di stimolo
  • Risposta polimodale a diversi tipi di stimoli.

• Secondo uno stimolo adeguato
  • I chemocettori percepiscono gli effetti delle sostanze chimiche disciolte o volatili.
  • Gli osmocettori percepiscono i cambiamenti nella concentrazione osmotica del liquido.
  • I meccanorecettori percepiscono gli stimoli meccanici
  • I fotorecettori percepiscono la luce visibile e quella ultravioletta
  • I termorecettori percepiscono una diminuzione o un aumento della temperatura
  • Recettori del dolore, la cui stimolazione porta al dolore. Non esiste uno stimolo fisico come il dolore, quindi separarli in un gruppo separato in base alla natura dello stimolo è in una certa misura arbitrario. Si tratta infatti di sensori ad alta soglia di vari fattori dannosi. Tuttavia, una caratteristica unica dei nocicettori, che non consente di classificarli, ad esempio, come “termocettori ad alta soglia”, è che molti di essi sono polimodali: la stessa terminazione nervosa può essere eccitata in risposta a diversi stimoli dannosi .
  • Gli elettrorecettori percepiscono i cambiamenti nel campo elettrico
  • I recettori magnetici percepiscono i cambiamenti nel campo magnetico

Gli esseri umani hanno i primi sei tipi di recettori. Il gusto e l'olfatto si basano sulla chemioricezione, il tatto, l'udito e l'equilibrio si basano sulla meccanoricezione, così come le sensazioni della posizione del corpo nello spazio e la vista si basa sulla fotorecezione. I termorecettori si trovano nella pelle e in alcuni organi interni. La maggior parte degli interorecettori attivano riflessi autonomici involontari e, nella maggior parte dei casi, inconsci. Pertanto, gli osmocettori sono inclusi nella regolazione dell'attività renale, i chemocettori che percepiscono il pH, le concentrazioni di anidride carbonica e ossigeno nel sangue sono inclusi nella regolazione della respirazione, ecc.

A volte si propone di distinguere un gruppo di recettori elettromagnetici, che comprende foto, elettro e magnetorecettori. I magnetorecettori non sono stati identificati con precisione in nessun gruppo di animali, anche se si ritiene che si tratti di alcune cellule della retina degli uccelli, e forse di un certo numero di altre cellule.

La tabella mostra i dati su alcuni tipi di recettori

Natura dello stimolo	Tipo di recettore	Posizione e commenti
campo elettrico	Ampolla di Lorenzini e altri tipi	Disponibile in pesci, ciclostomi, anfibi, nonché ornitorinco ed echidna
Sostanza chimica	chemiorecettore
umidità	igrorecettore	Appartengono agli osmocettori o ai meccanorecettori. Si trova sulle antenne e sull'apparato boccale di molti insetti
impatto meccanico	meccanorecettore	Nell'uomo sono presenti nella pelle e negli organi interni
pressione	barorecettore	Si riferisce ai meccanocettori
posizione del corpo	propriocettore	Appartengono ai meccanorecettori. Negli esseri umani, questi sono i fusi neuromuscolari, gli organi tendinei del Golgi, ecc.
pressione osmotica	osmocettore	Principalmente interorecettori; nell'uomo sono presenti nell'ipotalamo e, probabilmente, anche nei reni, nelle pareti del tratto gastrointestinale e forse nel fegato. Esistono prove di un'ampia distribuzione di osmocettori in tutti i tessuti del corpo
leggero	fotorecettore
temperatura	termorecettore	Reagire ai cambiamenti di temperatura. Negli esseri umani sono presenti nella pelle e nell'ipotalamo
danno tissutale	nocicettore	Nella maggior parte dei tessuti con frequenze diverse. I recettori del dolore sono terminazioni nervose libere di fibre di tipo C non mielinizzate o di fibre di tipo Aδ debolmente mielinizzate.
un campo magnetico	recettori magnetici	La posizione esatta e la struttura sono sconosciute, ma la loro presenza in molti gruppi di animali è stata dimostrata da esperimenti comportamentali.

Recettore chiamata cellula specializzata, evolutivamente adattata all'ambiente esterno o interno di un determinato stimolo e a convertire la sua energia da una forma fisica o chimica in una forma nervosa.

CLASSIFICAZIONE DEI RECETTORI

La classificazione dei recettori si basa principalmente su sulla natura delle sensazioni che sorgono negli esseri umani quando sono irritati. Distinguere visivo, uditivo, olfattivo, tattile recettori, termorecettori, propriocettori e vestibolorecettori (recettori per la posizione del corpo e delle sue parti nello spazio). La questione dell'esistenza di speciali recettori .

Recettori per posizione diviso in esterno , O esterocettori, E interno , O interorecettori. Gli esterocettori comprendono i recettori uditivi, visivi, olfattivi, gustativi e tattili. Gli interorecettori includono vestibolorecettori e propriocettori (recettori del sistema muscolo-scheletrico), nonché interorecettori che segnalano lo stato degli organi interni.

Dalla natura del contatto con l'ambiente esterno i recettori sono suddivisi in distante ricevere informazioni a distanza dalla fonte di stimolazione (visiva, uditiva e olfattiva), e contatto – eccitato dal contatto diretto con uno stimolo (gustativo e tattile).

A seconda della natura del tipo di stimolo percepito , su cui sono sintonizzati in modo ottimale, esistono cinque tipi di recettori.

• Meccanocettori sono eccitati dalla loro deformazione meccanica; situato nella pelle, nei vasi sanguigni, negli organi interni, nel sistema muscolo-scheletrico, nei sistemi uditivo e vestibolare.
• Chemocettori percepire i cambiamenti chimici nell'ambiente esterno ed interno del corpo. Questi includono i recettori del gusto e dell'olfatto, nonché i recettori che rispondono ai cambiamenti nella composizione del sangue, della linfa, del liquido intercellulare e cerebrospinale (cambiamenti nella tensione di O 2 e CO 2, osmolarità e pH, livelli di glucosio e altre sostanze). Tali recettori si trovano nella mucosa della lingua e del naso, nei corpi carotideo e aortico e nel midollo allungato.
• Termorecettori reagire ai cambiamenti di temperatura. Sono divisi in recettori del caldo e del freddo e si trovano nella pelle, nelle mucose, nei vasi sanguigni, negli organi interni, nell'ipotalamo, medio, oblongato e.
• Fotorecettori La retina dell'occhio percepisce l'energia luminosa (elettromagnetica).
• Nocicettori , la cui eccitazione è accompagnata da sensazioni dolorose (recettori del dolore). Gli irritanti di questi recettori sono fattori meccanici, termici e chimici (istamina, bradichinina, K+, H+, ecc.). Gli stimoli dolorosi vengono percepiti dalle terminazioni nervose libere, che si trovano nella pelle, nei muscoli, negli organi interni, nella dentina e nei vasi sanguigni. Da un punto di vista psicofisiologico, i recettori sono suddivisi in base alle sensazioni in cui si formano visivo, uditivo, gustativo, olfattivo E tattile.

A seconda della struttura dei recettori sono divisi in primario , o sensoriale primario, che sono terminazioni specializzate del sensoriale, e secondario , o cellule sensoriali secondarie, che sono cellule di origine epiteliale capaci di formare un potenziale recettore in risposta all'azione di un adeguato.

I recettori sensoriali primari possono essi stessi generare potenziali d'azione in risposta alla stimolazione da parte di uno stimolo adeguato se l'entità del loro potenziale recettoriale raggiunge un valore soglia. Questi includono i recettori olfattivi, la maggior parte dei meccanocettori cutanei, i termorecettori, i recettori del dolore o nocicettori, i propriocettori e la maggior parte degli interorecettori degli organi interni. Il corpo del neurone si trova nel midollo spinale o nel ganglio. Nel recettore primario, lo stimolo agisce direttamente sulle terminazioni del neurone sensoriale. I recettori primari sono strutture filogeneticamente più antiche; comprendono i recettori olfattivi, tattili, termici, dolorifici e propriocettori.

I recettori sensoriali secondari rispondono all'azione di uno stimolo solo mediante la comparsa di un potenziale recettore, la cui entità determina la quantità di mediatore rilasciato da queste cellule. Con il suo aiuto, i recettori secondari agiscono sulle terminazioni nervose dei neuroni sensibili, generando potenziali d'azione a seconda della quantità di mediatore rilasciato dai recettori secondari. In recettori secondari c'è una cellula speciale collegata sinapticamente all'estremità del dendrite del neurone sensoriale. Si tratta di una cellula, ad esempio un fotorecettore, di natura epiteliale o di origine neuroectodermica. I recettori secondari sono rappresentati dai recettori del gusto, uditivi e vestibolari, nonché dalle cellule chemiosensibili del glomerulo carotideo. I fotorecettori retinici, che hanno un'origine comune con le cellule nervose, sono spesso classificati come recettori primari, ma la loro incapacità di generare potenziali d'azione indica la loro somiglianza con i recettori secondari.

Per velocità di adattamento I recettori si dividono in tre gruppi: rapidamente adattabile (fase), lento ad adattarsi (tonico) e misto (fasotonico), adattandosi a una velocità media. Un esempio di recettori che si adattano rapidamente sono i recettori della vibrazione (corpuscoli di Pacini) e del tatto (corpuscoli di Meissner) sulla pelle. I recettori che si adattano lentamente includono propriocettori, recettori di stiramento polmonare e recettori del dolore. I fotorecettori retinali e i termorecettori cutanei si adattano a una velocità media.

La maggior parte dei recettori sono eccitati in risposta a stimoli di una sola natura fisica e quindi appartengono a monomodale . Possono anche essere eccitati da alcuni stimoli inappropriati, ad esempio i fotorecettori - mediante una forte pressione sul bulbo oculare e sulle papille gustative - toccando con la lingua i contatti di una batteria galvanica, ma in questi casi è impossibile ottenere sensazioni qualitativamente distinte .

Insieme al monomodale ci sono multimodale recettori, i cui stimoli adeguati possono essere irritanti di diversa natura. Questo tipo di recettori comprende alcuni recettori del dolore, o nocicettori (dal latino nocens - dannosi), che possono essere eccitati da stimoli meccanici, termici e chimici. I termorecettori hanno polimodalità, reagendo ad un aumento della concentrazione di potassio nello spazio extracellulare allo stesso modo di un aumento della temperatura.

L'articolo parla di cosa sono i recettori, perché sono utili all'uomo e, in particolare, discute il tema degli antagonisti dei recettori.

Biologia

La vita sul nostro pianeta esiste da quasi 4 miliardi di anni. Durante questo periodo, incomprensibile alla percezione umana, molte cose sono cambiate e, probabilmente, questo processo continuerà per sempre. Ma se consideriamo qualsiasi organismo biologico da un punto di vista scientifico, allora la sua struttura, coerenza e, in generale, il fatto stesso di esistere sono sorprendenti, e questo vale anche per le specie più semplici. E non c’è niente da dire sul corpo umano! Ogni area della sua biologia è unica e interessante a modo suo.

In questo articolo vedremo cosa sono i recettori, perché sono necessari e cosa sono. Cercheremo di capirlo nel modo più dettagliato possibile.

Azione

Secondo l'enciclopedia, un recettore è una combinazione delle terminazioni delle fibre nervose di alcuni neuroni che si distinguono per la sensibilità, e di formazioni specifiche e cellule speciali di tessuti viventi. Insieme sono impegnati a trasformare l'influenza di fattori di vario genere, che spesso vengono chiamati stimoli, in un effetto speciale: ora sappiamo cos'è un recettore.

Alcuni tipi di recettori umani percepiscono le informazioni e influenzano attraverso cellule speciali di origine epiteliale. Inoltre, anche le cellule nervose modificate prendono parte all'elaborazione delle informazioni sugli stimoli, ma la loro differenza è che non possono generare impulsi nervosi da sole, ma agiscono solo sulle terminazioni innervanti. Ad esempio, è così che funzionano le papille gustative (si trovano nell'epitelio sulla superficie della lingua). La loro azione si basa sui chemocettori, responsabili della percezione e dell'elaborazione degli effetti delle sostanze chimiche o volatili.

Ora sappiamo cosa sono e come funzionano.

Scopo

In poche parole, i recettori sono responsabili del funzionamento di quasi tutti i sensi. E oltre a quelli più evidenti, come la vista o l'udito, permettono di percepire altri fenomeni: pressione, temperatura, umidità, ecc. Quindi abbiamo esaminato la questione di cosa siano i recettori. Ma vediamoli più nel dettaglio.

Gli stimoli che attivano determinati recettori possono essere effetti e azioni molto diversi, ad esempio la deformazione di una proprietà meccanica (ferite e tagli), l'aggressione di sostanze chimiche e persino un campo elettrico o magnetico! È vero, quali recettori siano responsabili della percezione di quest'ultimo non è stato ancora stabilito con precisione. Sappiamo solo che esistono sicuramente, ma si sviluppano in modo diverso in ognuno.

Tipi

Sono suddivisi in tipi in base alla loro posizione nel corpo e alla sostanza irritante, grazie alla quale riceviamo segnali alle terminazioni nervose. Consideriamo più in dettaglio lo stimolo adeguato:

• I chemocettori sono responsabili del gusto e dell'olfatto; il loro lavoro si basa sugli effetti dei volatili e di altre sostanze chimiche.
• Osmocettori - sono coinvolti nel determinare i cambiamenti nel fluido osmotico, cioè l'aumento o la diminuzione (questo è qualcosa come l'equilibrio tra i fluidi extracellulari e intracellulari).
• Meccanocettori: ricevono segnali in base all'influenza fisica.
• Fotorecettori: grazie a loro i nostri occhi ricevono lo spettro visibile della luce.
• I termorecettori sono responsabili del rilevamento della temperatura.
• Recettori del dolore.

recettori?

In parole povere, si tratta di sostanze che possono legarsi ai recettori, ma non modificano il corso del loro lavoro. Un agonista, al contrario, non solo si lega, ma influenza anche attivamente il recettore. Tra questi ultimi rientrano, ad esempio, alcune sostanze stupefacenti utilizzate per l'anestesia. Desensibilizzano il recettore. Se vengono definiti parziali, la loro azione è incompleta.

I recettori si dividono in esterni, o esterocettori, e interni, o interorecettori. Gli esterocettori si trovano sulla superficie esterna del corpo animale o umano e percepiscono gli stimoli dal mondo esterno (luce, suono, termico, ecc.). Gli interocettori si trovano in vari tessuti e organi interni (cuore, vasi linfatici e sanguigni, polmoni, ecc.); percepire stimoli che segnalano lo stato degli organi interni (viscerocettori), nonché la posizione del corpo o di sue parti nello spazio (vestibolocettori). Un tipo di interocettori sono propriocettori situati nei muscoli, tendini e legamenti e percepiscono lo stato statico dei muscoli e la loro dinamica. A seconda della natura dello stimolo adeguato percepito, ci sono meccanorecettori, fotorecettori, chemocettori, termorecettori, ecc. Recettori sensibili agli ultrasuoni sono stati trovati nei delfini, pipistrelli e falene e in alcuni pesci - ai campi elettrici. Meno studiata è l'esistenza di recettori sensibili ai campi magnetici in alcuni uccelli e pesci. I recettori monomodali percepiscono la stimolazione di un solo tipo (meccanica, luminosa o chimica); tra questi ci sono recettori che differiscono nel livello di sensibilità e relazione con lo stimolo irritante. Pertanto, i fotorecettori dei vertebrati sono divisi in bastoncelli più sensibili, che funzionano come recettori per la visione crepuscolare, e coni meno sensibili, che forniscono la percezione della luce diurna e la visione dei colori negli esseri umani e in numerosi animali; meccanorecettori della pelle - recettori di fase più sensibili che rispondono solo alla fase dinamica della deformazione e recettori statici che rispondono anche alla deformazione costante, ecc. Come risultato di questa specializzazione, i recettori evidenziano le proprietà più significative dello stimolo ed effettuano un'analisi sottile delle irritazioni percepite. I recettori polimodali rispondono a stimoli di diversa qualità, ad esempio chimici e meccanici, meccanici e termici. In questo caso, informazioni specifiche codificate nelle molecole vengono trasmesse al sistema nervoso centrale lungo le stesse fibre nervose sotto forma di impulsi nervosi, subendo ripetute amplificazioni energetiche lungo il percorso. Storicamente, la divisione dei recettori è stata preservata in distanti (visivi, uditivi, olfattivi), che percepiscono i segnali provenienti da una fonte di irritazione situata a una certa distanza dal corpo, e di contatto - a diretto contatto con la fonte di irritazione. Esistono anche recettori primari (di rilevamento primario) e secondari (di rilevamento secondario). Nei recettori primari, il substrato che percepisce le influenze esterne è incorporato nel neurone sensoriale stesso, che viene eccitato direttamente (principalmente) dallo stimolo. Nei recettori secondari, tra l'agente attivo e il neurone sensoriale si trovano cellule aggiuntive specializzate (recettive) in cui l'energia degli stimoli esterni viene convertita (trasformata) in impulsi nervosi.

Tutti i recettori sono caratterizzati da una serie di proprietà comuni. Sono specializzati nella ricezione di alcune irritazioni loro caratteristiche, chiamate adeguate. Quando si verifica la stimolazione dei recettori, si verifica un cambiamento nella differenza dei potenziali bioelettrici sulla membrana cellulare, il cosiddetto potenziale recettoriale, che genera direttamente impulsi ritmici nella cellula recettrice o porta alla loro comparsa in un altro neurone collegato al recettore. attraverso una sinapsi. La frequenza degli impulsi aumenta con l'aumentare dell'intensità della stimolazione. Con l'esposizione prolungata allo stimolo, la frequenza degli impulsi nella fibra che si estende dal recettore diminuisce; Questo fenomeno di diminuzione dell’attività dei recettori è chiamato adattamento fisiologico. Per recettori diversi, il tempo di tale adattamento non è lo stesso. I recettori si distinguono per l'elevata sensibilità agli stimoli adeguati, che viene misurata dalla soglia assoluta, ovvero dall'intensità minima di stimolazione che può portare i recettori in uno stato di eccitazione. Quindi, ad esempio, 5-7 quanti di luce che cadono sul recettore dell'occhio provocano una sensazione di luce e 1 quanto è sufficiente per eccitare un singolo fotorecettore. Il recettore può essere eccitato anche da uno stimolo inadeguato. Applicando una corrente elettrica, ad esempio, all'occhio o all'orecchio, si può indurre la sensazione della luce o del suono. Le sensazioni sono associate alla sensibilità specifica del recettore, sorta durante l'evoluzione della natura organica. La percezione figurativa del mondo è associata principalmente alle informazioni provenienti dagli esterocettori. Le informazioni provenienti dagli interocettori non portano a sensazioni chiare. Le funzioni dei vari recettori sono correlate. L'interazione dei recettori vestibolari, nonché dei recettori cutanei e propriocettori con quelli visivi, è effettuata dal sistema nervoso centrale ed è alla base della percezione della dimensione e della forma degli oggetti, della loro posizione nello spazio. I recettori possono interagire tra loro senza la partecipazione del sistema nervoso centrale, cioè grazie alla comunicazione diretta tra loro. Tale interazione, stabilita sui recettori visivi, tattili e di altro tipo, è importante per il meccanismo del contrasto spaziotemporale. L'attività dei recettori è regolata dal sistema nervoso centrale, che li adatta a seconda delle esigenze dell'organismo. Queste influenze, il cui meccanismo non è stato sufficientemente studiato, vengono effettuate attraverso speciali fibre efferenti che si avvicinano a determinate strutture recettoriali.

Le funzioni dei recettori vengono studiate registrando i potenziali bioelettrici direttamente dai recettori o dalle fibre nervose associate, nonché registrando le reazioni riflesse che si verificano quando i recettori sono irritati.

Recettori farmacologici (RF), recettori cellulari, recettori tissutali, localizzati sulla membrana della cellula effettrice; percepire i segnali regolatori e di attivazione del sistema nervoso ed endocrino, l'azione di molti farmaci farmacologici che agiscono selettivamente su questa cellula e trasformare questi effetti nella sua specifica reazione biochimica o fisiologica. I più studiati sono i RF attraverso i quali si esplica l'azione del sistema nervoso. L'influenza delle parti parasimpatiche e motorie del sistema nervoso (il mediatore acetilcolina) è trasmessa da due tipi di RF: i N-colinocettori trasmettono gli impulsi nervosi ai muscoli scheletrici e nei gangli nervosi da neurone a neurone; I recettori M-colinergici sono coinvolti nella regolazione della funzione cardiaca e del tono della muscolatura liscia. L'influenza del sistema nervoso simpatico (trasmettitore norepinefrina) e dell'ormone della midollare surrenale (adrenalina) è trasmessa dai recettori alfa e beta. L'eccitazione degli alfa-adrenorecettori provoca vasocostrizione, aumento della pressione sanguigna, dilatazione della pupilla, contrazione di numerosi muscoli lisci, ecc.; stimolazione dei recettori beta-adrenergici - aumento della glicemia, attivazione degli enzimi, vasodilatazione, rilassamento della muscolatura liscia, aumento della frequenza e della forza delle contrazioni cardiache, ecc. Pertanto, l'effetto funzionale viene effettuato attraverso entrambi i tipi di adrenorecettori e l'effetto metabolico viene effettuato principalmente attraverso i beta-adrenorecettori. Sono stati inoltre scoperti RF sensibili alla dopamina, alla serotonina, all'istamina, ai polipeptidi e ad altre sostanze endogene biologicamente attive e agli antagonisti farmacologici di alcune di queste sostanze. L'effetto terapeutico di numerosi farmaci farmacologici è dovuto alla loro azione specifica su recettori specifici.

15. Conversione dell'energia dello stimolo nei recettori. Potenziali del recettore e del generatore. Legge di Weber-Fechner. Soglie di sensibilità assoluta e differenziale.

Come risultato dell'azione stimolo adeguato Per la maggior parte dei recettori aumenta la permeabilità della membrana cellulare per i cationi, il che porta alla sua depolarizzazione. Un'eccezione alla regola generale sono i fotorecettori, dove, dopo aver assorbito l'energia dei quanti di luce, si verifica l'iperpolarizzazione della membrana a causa delle caratteristiche di controllo dei canali ionici. Il cambiamento nel potenziale di membrana dei recettori in risposta ad uno stimolo è potenziale del recettore- segnale di ingresso dei neuroni sensoriali primari. Se l'entità del potenziale del recettore raggiunge o supera un livello critico di depolarizzazione, vengono generati potenziali d'azione, con l'aiuto dei quali i neuroni sensoriali trasmettono informazioni sugli stimoli attuali al sistema nervoso centrale.

Generazione di potenziali d'azione si verifica nel nodo di Ranvier delle fibre mielinizzate più vicino ai recettori o nella parte della membrana della fibra non mielinizzata più vicina ai recettori. Forza minima dello stimolo adeguato, sufficiente a generare potenziali d'azione nel neurone sensoriale primario, è definita come la sua soglia assoluta. Guadagno minimo forza dello stimolo, accompagnato da un cambiamento significativo nella risposta del neurone sensoriale, rappresenta la soglia differenziale della sua sensibilità.

Weber (1831) e Fechner (1860) dimostrarono la relazione tra la soglia assoluta e la soglia differenziale dello stimolo.

J- stimolo iniziale

JD - aumento dell'irritazione

K-costante

Informazioni sulla forza dello stimolo che agisce sui recettori codificato in due modi: la frequenza dei potenziali d'azione che sorgono in un neurone sensoriale (codifica di frequenza) e il numero di neuroni sensoriali eccitati in risposta a uno stimolo. Con un aumento della forza dello stimolo che agisce sui recettori aumenta l'ampiezza del potenziale del recettore, che, di regola, è accompagnato da un aumento della frequenza dei potenziali d'azione nel neurone sensoriale del primo ordine. Quanto più ampia è la gamma di frequenze disponibile dei potenziali d'azione nei neuroni sensoriali, tanto maggiore è il numero di valori intermedi della forza dello stimolo che il sistema sensoriale è in grado di distinguere. I neuroni sensoriali primari della stessa modalità differiscono nella loro soglia di eccitazione, quindi, quando esposti a stimoli deboli, solo i neuroni più sensibili vengono eccitati, ma con un aumento della forza dello stimolo, rispondono anche i neuroni meno sensibili con una soglia di stimolazione più alta ad esso. Quanto più i neuroni sensoriali primari vengono eccitati simultaneamente, tanto più forte sarà il loro effetto congiunto sul comune neurone di secondo ordine, che alla fine influenzerà la valutazione soggettiva dell'intensità dello stimolo attuale.

Durata della sensazione dipende dal tempo effettivo che intercorre tra l'inizio e la cessazione dell'influenza sui recettori, nonché dalla loro capacità di ridurre o addirittura arrestare la generazione di impulsi nervosi con un'esposizione prolungata ad uno stimolo adeguato. Con stimolo prolungato soglia di sensibilità del recettore ad esso può aumentare, il che è definito come adattamento del recettore. Meccanismi di adattamento non sono gli stessi nei recettori di modalità diverse, si distinguono rapidamente adattabile(ad esempio, recettori tattili nella pelle) e recettori ad adattamento lento(es. propriocettori di muscoli e tendini). Veloce adattare i recettori sono più eccitati in risposta ad un rapido aumento dell’intensità dello stimolo ( risposta fasica), e il loro rapido adattamento aiuta a liberare la percezione da informazioni biologicamente insignificanti (ad esempio, il contatto tra pelle e indumenti). L'eccitazione dei recettori che si adattano lentamente dipende poco dalla velocità di cambiamento dello stimolo e persiste durante la sua azione a lungo termine ( risposta tonica), quindi ad es lento adattamento dei propriocettori consente a una persona di ricevere le informazioni di cui ha bisogno per mantenere una posa per tutto il tempo necessario.

Esistere neuroni sensoriali, generando potenziali d'azione spontaneamente, cioè in assenza irritazione(ad esempio i neuroni sensoriali del sistema vestibolare), tale attività è detta di fondo. La frequenza degli impulsi nervosi in questi neuroni può aumentare o diminuire a seconda dell'intensità dell'effetto recettori secondari dello stimolo Inoltre, può essere determinato dalla direzione in cui deviano i peli sensibili dei meccanorecettori. Ad esempio, la deviazione dei peli dei meccanorecettori secondari in una direzione è accompagnata da un aumento dell'attività di fondo del neurone sensoriale a cui appartengono, e nella direzione opposta - una diminuzione della sua attività di fondo. Questa modalità di ricezione permette di ottenere informazioni sia sull'intensità dello stimolo che sulla direzione in cui agisce.

16. Codificazione delle informazioni nei sistemi sensoriali.

Codifica- il processo di conversione delle informazioni in una forma condizionale (codice) conveniente per la trasmissione su un canale di comunicazione. Il codice universale del sistema nervoso sono gli impulsi nervosi che viaggiano lungo le fibre nervose. In questo caso, il contenuto dell'informazione è determinato non dall'ampiezza degli impulsi (obbediscono alla legge "Tutto o niente"), ma dalla frequenza degli impulsi (intervalli di tempo tra i singoli impulsi), dalla loro combinazione in raffiche, dal numero di impulsi in un burst e intervalli tra i burst. La trasmissione di un segnale da una cella all'altra in tutte le sezioni dell'analizzatore viene effettuata utilizzando un codice chimico, ad es. vari mediatori. Per memorizzare le informazioni nel sistema nervoso centrale, la codifica viene effettuata utilizzando cambiamenti strutturali nei neuroni (meccanismi di memoria). Caratteristiche codificate dello stimolo. Gli analizzatori codificano le caratteristiche qualitative dello stimolo (ad esempio luce, suono), la forza dello stimolo, il tempo della sua azione, nonché lo spazio, ad es. il luogo d'azione dello stimolo e la sua localizzazione nell'ambiente. Tutte le sezioni dell'analizzatore partecipano alla codifica di tutte le caratteristiche dello stimolo.

Nella regione periferica analizzatore, la codifica della qualità dello stimolo (tipo) viene effettuata a causa della specificità dei recettori, vale a dire la capacità di percepire uno stimolo di un certo tipo a cui è adattato nel processo di evoluzione, vale a dire ad uno stimolo adeguato. Pertanto, un raggio luminoso eccita solo i recettori della retina; gli altri recettori (olfatto, gusto, tattile, ecc.) solitamente non rispondono.

Forza dello stimolo può essere codificato da un cambiamento nella frequenza degli impulsi generati dai recettori quando cambia la forza dello stimolo, che è determinata dal numero totale di impulsi per unità di tempo. Questo è il cosiddetto codifica di frequenza.

Lo spazio è codificato dalla dimensione dell'area su cui i recettori sono eccitati; questa è la codifica spaziale. Il tempo di azione dello stimolo sul recettore è codificato dal fatto che questo inizia ad eccitarsi con l'inizio dello stimolo e smette di eccitarsi immediatamente dopo la disattivazione dello stimolo (codificazione temporale).

Nel reparto cablaggio analizzatore, la codifica viene eseguita solo nelle "stazioni di commutazione", cioè quando si trasmette un segnale da un neurone all'altro, dove il codice cambia. Le informazioni non sono codificate nelle fibre nervose; agiscono come fili attraverso i quali vengono trasmesse le informazioni codificate nei recettori ed elaborate nei centri del sistema nervoso. Possono esserci intervalli diversi tra gli impulsi in una fibra nervosa separata, gli impulsi sono formati in pacchetti con numeri diversi e possono anche esserci intervalli diversi tra i singoli pacchetti. Tutto ciò riflette la natura delle informazioni codificate nei recettori. In questo caso, può cambiare anche il numero di fibre nervose eccitate nel tronco nervoso, che è determinato da un cambiamento nel numero di recettori o neuroni eccitati durante la precedente transizione del segnale da un neurone all'altro. Nelle stazioni di commutazione, ad esempio nel talamo, l'informazione viene codificata, in primo luogo, modificando il volume degli impulsi in ingresso e in uscita, e in secondo luogo, mediante codifica spaziale, cioè a causa della connessione di alcuni neuroni con determinati recettori. In entrambi i casi

più forte è lo stimolo, più i neuroni sono eccitati.

All'estremità corticale dell'analizzatore si verifica una codifica frequenziale-spaziale, la cui base neurofisiologica è la distribuzione spaziale di insiemi di neuroni specializzati e le loro connessioni con determinati tipi di recettori. Gli impulsi arrivano dai recettori in alcune aree della corteccia a diversi intervalli di tempo. Le informazioni che arrivano sotto forma di impulsi nervosi vengono ricodificate in cambiamenti strutturali e biochimici nei neuroni (meccanismi di memoria). La corteccia cerebrale effettua la massima analisi e sintesi delle informazioni in arrivo. L'analisi consiste nel fatto che, con l'aiuto delle sensazioni che sorgono, distinguiamo tra gli stimoli attuali (qualitativamente - luce, suono, ecc.) E determiniamo la forza, il tempo e il luogo, ad es. lo spazio su cui agisce lo stimolo, nonché la sua localizzazione (fonte del suono, della luce, dell'olfatto). La sintesi si realizza nel riconoscimento di un oggetto, fenomeno conosciuto o nella formazione di un'immagine di un oggetto o fenomeno incontrato per la prima volta.

Pertanto, il processo di trasmissione di un messaggio sensoriale è accompagnato da ripetute ricodifica e termina con un'analisi e una sintesi più elevate, che avvengono nella sezione corticale degli analizzatori. Successivamente avviene la scelta o lo sviluppo di un programma di risposta dell’organismo.

17. Caratteristiche strutturali e funzionali della corteccia cerebrale. Localizzazione delle funzioni nella corteccia cerebrale.

18. Campo ricettivo. Organizzazione topica dei sistemi sensoriali.

Il campo recettivo di un neurone sensoriale è un'area con recettori che, se esposti a un determinato stimolo, portano ad un cambiamento nell'eccitazione di questo neurone.

Il concetto di campi recettivi può essere applicato all'intero sistema nervoso. Se molti recettori sensoriali fanno sinapsi su un singolo neurone, insieme formano il campo recettivo di quel neurone. Ad esempio, il campo recettivo della cellula gangliare (gangliare) della retina è rappresentato dalle cellule fotorecettrici (inglese) russe. (bastoncelli o coni) e un gruppo di cellule gangliari crea a sua volta un campo recettivo per uno dei neuroni del cervello. Di conseguenza, gli impulsi provenienti da molti fotorecettori convergono verso un neurone di livello sinaptico più elevato; e questo processo è chiamato convergenza. Il campo recettivo è l'area occupata dalla totalità di tutti i recettori, la cui stimolazione porta all'eccitazione del neurone sensoriale (Fig. 17.1). Il valore massimo del campo recettivo di un neurone sensoriale primario è determinato dallo spazio occupato da tutti i rami del suo processo periferico, e il numero di recettori presenti in questo spazio indica la densità di innervazione. Un'alta densità di innervazione è solitamente combinata con piccole dimensioni di campi recettivi e, di conseguenza, un'elevata risoluzione spaziale, che consente di distinguere tra stimoli che agiscono su campi recettivi vicini. Piccoli campi recettivi sono tipici, ad esempio, della fovea centrale della retina e delle dita, dove la densità dei recettori è molto più elevata che nella periferia della retina o nella pelle della schiena, che sono caratterizzate da campi recettivi ampi e risoluzione spaziale inferiore. I campi recettivi dei neuroni sensoriali vicini possono parzialmente sovrapporsi l'uno all'altro, quindi le informazioni sugli stimoli che agiscono su di essi vengono trasmesse non attraverso uno, ma attraverso diversi assoni paralleli, il che aumenta l'affidabilità della sua trasmissione.

Riso. 17.1. Campi recettivi dei neuroni sensoriali primari e dei neuroni sensoriali di secondo ordine.

R. I campi recettivi dei neuroni sensoriali primari sono limitati alla regione delle loro terminazioni sensoriali. Il campo recettivo di un neurone commutatore è formato dalla somma dei campi recettivi dei neuroni sensoriali primari che convergono su di esso.

B. La stimolazione della regione centrale o periferica del campo recettivo di un neurone sensoriale del secondo e degli ordini successivi è accompagnata dall'effetto opposto. Come si può vedere nel diagramma, l'irritazione del centro del campo recettivo causerà l'eccitazione del neurone di proiezione, mentre l'irritazione della regione periferica causerà l'inibizione con l'aiuto degli interneuroni del nucleo di commutazione (inibizione laterale). Come risultato del contrasto che si crea tra il centro e la periferia del campo recettivo, l'informazione viene evidenziata per la trasmissione al livello gerarchico successivo.

L'entità dei campi recettivi dei neuroni sensoriali del secondo e successivi ordini è maggiore di quella dei neuroni sensoriali primari, poiché i neuroni centrali ricevono informazioni da diversi neuroni del livello precedente che convergono su di essi. Dal centro del campo recettivo, l'informazione viene trasmessa direttamente ai neuroni sensoriali dell'ordine successivo, e dalla periferia agli interneuroni inibitori del nucleo di commutazione, quindi il centro e la periferia del campo recettivo sono reciproci rispetto a ciascuno altro. Di conseguenza, i segnali provenienti dal centro del campo recettivo raggiungono facilmente il livello gerarchico successivo del sistema sensoriale, mentre i segnali provenienti dalla periferia del campo recettivo vengono inibiti (in un'altra versione dell'organizzazione del campo recettivo, i segnali provenienti dal periferia si trasmettono più facilmente che dal centro). Questa organizzazione funzionale dei campi recettivi garantisce la selezione dei segnali più significativi, facilmente distinguibili su uno sfondo contrastante.

Il percorso sensoriale è costituito da un numero di neuroni specifici per la modalità collegati da sinapsi. Questo principio di organizzazione è chiamato linea etichettata o organizzazione topica. L'essenza di questo principio risiede nella disposizione ordinata spazialmente dei neuroni ai vari livelli dei sistemi sensoriali in base alle caratteristiche dei loro campi recettivi.

Dal punto di vista morfologico il campo recettivo è una sezione della superficie recettrice alla quale è anatomicamente (rigidamente) connessa una determinata struttura nervosa (fibra, neurone). Da un punto di vista funzionale, il campo recettivo è un concetto dinamico, nel senso che lo stesso neurone in periodi di tempo diversi, a seconda, ad esempio, delle caratteristiche dell'impatto, può essere associato a un numero diverso di recettori.

Al principio della linea etichettata si opponeva la teoria della “struttura di risposta”, secondo la quale i recettori codificano le caratteristiche qualitative degli stimoli mediante la struttura della risposta all'impulso. Questa teoria presupponeva l'assenza di connessioni rigide tra recettori e neuroni centrali. La base erano dati sperimentali che dimostrano che la codifica delle informazioni non viene effettuata da singoli impulsi, ma da un gruppo di potenziali d'azione uniformemente successivi. Ulteriori parametri dell'attività del recettore, ad esempio la frequenza degli impulsi o la durata degli intervalli tra gli impulsi, possono essere utilizzati come segnali di segnale.

Per gli impulsi che seguono uniformemente, i segni del segnale possono essere il numero di impulsi in una raffica o la durata delle raffiche, nonché gli intervalli tra loro e la frequenza della loro ripetizione. Tale codifica apre infinite possibilità, poiché è possibile un'ampia varietà di variazioni con i burst di impulsi. La distribuzione spaziotemporale dell'attività elettrica delle fibre nervose è chiamata pattern. Le varie qualità degli stimoli, secondo questa teoria, si riflettono in caratteristici “modelli” di modelli. I neuroni sono in grado di decifrare questi segnali e, a seconda della loro struttura, formano una sensazione che corrisponde allo stimolo codificato da determinati schemi.

Un neurone, rispondendo in modo diverso a modelli diversi, può essere coinvolto in molteplici funzioni. Ogni sfumatura della qualità della sensazione nasce come risultato dell'attività di un complesso di neuroni che formano insiemi dinamici, la cui formazione dipende dalla natura dei modelli provenienti dai recettori.

Ciascuna modalità ha la propria forma di codifica delle informazioni in conformità con le proprietà fisiche degli stimoli distinti. Alcune qualità sono riconosciute da sistemi sensoriali che operano secondo il principio dell'organizzazione topica, altre sono codificate da schemi. Ad esempio, il riconoscimento di molte qualità delle immagini visive viene effettuato da linee etichettate e gli stimoli del gusto sono codificati da modelli.

19. Arco riflesso.

La base strutturale dell'attività riflessa è costituita da catene neurali di neuroni recettori, intercalari ed effettori. Costituiscono il percorso lungo il quale gli impulsi nervosi passano dal recettore all'organo esecutivo durante l'attuazione di qualsiasi riflesso. Questo percorso è chiamato arco riflesso. Include:

1. recettori che percepiscono l'irritazione;

2. fibre nervose afferenti - processi di neuroni recettori che trasportano l'eccitazione al sistema nervoso centrale;

3. neuroni e sinapsi che trasmettono impulsi ai neuroni effettori;

4. fibre nervose efferenti che conducono gli impulsi dal sistema nervoso centrale alla periferia;

5. un organo esecutivo la cui attività cambia a seguito di un riflesso.

L'arco riflesso più semplice può essere schematicamente immaginato come formato da due soli neuroni: recettore ed effettore, tra i quali esiste una sinapsi. Questo arco riflesso è chiamato bineuronale e monosinaptico.

Gli archi riflessi della maggior parte dei riflessi comprendono non due, ma un numero maggiore di neuroni: un recettore, uno o più intercalari e un effettore. Tali archi riflessi sono chiamati multineuronali e polisinaptici. Sono possibili varie varianti di archi riflessi polisinaptici. Questo arco più semplice comprende solo tre neuroni e due sinapsi tra di loro. Esistono archi riflessi polisinaptici in cui un neurone recettore è collegato a più interneuroni, ciascuno dei quali forma sinapsi su neuroni diversi o sullo stesso effettore.

Nel sistema nervoso periferico si distinguono gli archi riflessi (circuiti neurali).

· sistema nervoso somatico, che innerva i muscoli scheletrici

· sistema nervoso autonomo, innervazione degli organi interni: cuore, stomaco, intestino, reni, fegato, ecc.

L'arco riflesso è composto da cinque sezioni:

1. recettori, percependo l'irritazione e rispondendo ad essa con eccitazione. I recettori possono essere le terminazioni di lunghi processi di nervi centripeti o corpi microscopici di varie forme di cellule epiteliali su cui terminano i processi dei neuroni. I recettori si trovano nella pelle, in tutti gli organi interni; gruppi di recettori formano gli organi di senso (occhio, orecchio, ecc.).

2. fibra nervosa sensoriale (centripeta, afferente)., trasmettendo l'eccitazione al centro; un neurone che possiede questa fibra è anche detto sensibile. I corpi cellulari dei neuroni sensoriali si trovano all'esterno del sistema nervoso centrale, nei gangli lungo il midollo spinale e vicino al cervello.

3. centro nevralgico, dove l'eccitazione passa dai neuroni sensoriali ai motoneuroni; I centri della maggior parte dei riflessi motori si trovano nel midollo spinale. Il cervello contiene centri per riflessi complessi, come protezione, cibo, orientamento, ecc. Nel centro nervoso si verifica una connessione sinaptica tra i neuroni sensoriali e motori.

4. fibra nervosa motoria (centrifuga, efferente)., trasportando l'eccitazione dal sistema nervoso centrale all'organo funzionante; La fibra centrifuga è una lunga estensione di un motoneurone. Un motoneurone è un neurone il cui processo si avvicina all'organo funzionante e gli trasmette un segnale dal centro.

5. effettore- un organo funzionante che produce un effetto, una reazione in risposta alla stimolazione del recettore. Gli effettori possono essere muscoli che si contraggono quando ricevono stimolazione dal centro, cellule ghiandolari che secernono succo sotto l'influenza della stimolazione nervosa o altri organi.

L'arco riflesso più semplice può essere rappresentato schematicamente come formato da due soli neuroni: recettore ed effettore, tra i quali esiste una sinapsi. Questo arco riflesso è chiamato bineuronale e monosinaptico. Gli archi riflessi monosinaptici sono molto rari. Un esempio di questi è l'arco del riflesso miotatico.

Nella maggior parte dei casi, gli archi riflessi comprendono non due, ma un numero maggiore di neuroni: un recettore, uno o più intercalari e un effettore. Tali archi riflessi sono chiamati multineuronali e polisinaptici. Un esempio di arco riflesso polisinaptico è il riflesso di ritirare un arto in risposta ad una stimolazione dolorosa.

L'arco riflesso del sistema nervoso somatico nel percorso dal sistema nervoso centrale al muscolo scheletrico non viene interrotto da nessuna parte, a differenza dell'arco riflesso del sistema nervoso autonomo, che nel percorso dal sistema nervoso centrale all'organo innervato è necessariamente interrotto con la formazione di una sinapsi - il ganglio autonomo.

I gangli autonomi, a seconda della localizzazione, possono essere divisi in tre gruppi:

1. gangli vertebrali - appartengono al sistema nervoso simpatico. Si trovano su entrambi i lati della colonna vertebrale, formando due tronchi marginali (sono anche chiamati catene simpatiche)

2. i gangli prevertebrali (prevertebrali) si trovano a una distanza maggiore dalla colonna vertebrale, allo stesso tempo si trovano a una certa distanza dagli organi che innervano. I gangli prevertebrali comprendono il ganglio ciliare, i nodi simpatici cervicali superiori e medi, il plesso solare, i gangli mesenterici superiori e inferiori.

3. I gangli intraorganici si trovano negli organi interni: nelle pareti muscolari del cuore, nei bronchi, nel terzo medio e inferiore dell'esofago, nello stomaco, nell'intestino, nella cistifellea, nella vescica, nonché nelle ghiandole della secrezione esterna e interna. Le fibre parasimpatiche sono interrotte sulle cellule di questi gangli.

Questa differenza tra l'arco riflesso somatico e quello autonomo è dovuta alla struttura anatomica delle fibre nervose che compongono la catena neurale e alla velocità di trasmissione dell'impulso nervoso attraverso di esse.

Perché si verifichi qualsiasi riflesso, è necessaria l'integrità di tutte le parti dell'arco riflesso. La violazione di almeno uno di essi porta alla scomparsa del riflesso.

20. Riflessi incondizionati, loro caratteristiche. Istinti.

Riflessi incondizionati- questa è una reazione innata specie-specifica del corpo, che si verifica di riflesso in risposta all'influenza specifica di uno stimolo, all'influenza di uno stimolo biologicamente significativo (dolore, cibo, irritazione tattile, ecc.) adeguato per un dato tipo di attività.

Riflessi incondizionati:

· Reazioni ereditarie congenite, la maggior parte di esse inizia a funzionare immediatamente dopo la nascita.

· Sono specifici, ad es. caratteristico di tutti i rappresentanti di questa specie.

· Permanente e persistere per tutta la vita.

· Effettuato dalle parti inferiori del sistema nervoso centrale (nuclei sottocorticali, tronco encefalico, midollo spinale).

· Sorgono in risposta ad un'adeguata stimolazione che agisce su un campo recettivo specifico.

In base al livello di complessità, i riflessi incondizionati sono suddivisi in:

riflessi semplici incondizionati

atti riflessi

reazioni comportamentali

· istinti

I riflessi incondizionati semplici sono reazioni elementari innate agli stimoli. Ad esempio, ritirare un arto da un oggetto caldo, sbattere le palpebre quando un granello entra nell'occhio, ecc. I semplici riflessi incondizionati allo stimolo corrispondente compaiono sempre e non possono essere modificati o corretti.

Gli atti riflessi sono azioni determinate da diversi semplici riflessi incondizionati, eseguiti sempre nello stesso modo e indipendentemente dalla coscienza del cane. Fondamentalmente, gli atti riflessi assicurano le funzioni vitali del corpo, quindi si manifestano sempre in modo affidabile e non possono essere corretti.

Alcuni esempi di atti riflessi:

Respiro;

Deglutizione;

Eruttazione

Quando addestri e allevi un cane, dovresti ricordare che l'unico modo per prevenire la manifestazione dell'uno o dell'altro atto riflesso è modificare o rimuovere lo stimolo che lo causa. Quindi, se vuoi che il tuo animale domestico non defechi mentre pratica le abilità di obbedienza (e lo farà comunque se necessario, nonostante il tuo divieto, perché questa è una manifestazione di un atto riflesso), allora porta a spasso il cane prima dell'addestramento. In questo modo eliminerai gli stimoli corrispondenti che provocano un atto riflesso per te indesiderato.

Le reazioni comportamentali sono il desiderio del cane di compiere determinate azioni, basate su un complesso di atti riflessi e semplici riflessi incondizionati.

Pertanto, le reazioni comportamentali sono la causa di molte azioni del cane, ma in una situazione reale la loro manifestazione può essere controllata. Abbiamo fornito un esempio negativo che mostrava un comportamento indesiderato in un cane. Ma i tentativi di sviluppare il comportamento desiderato in assenza delle reazioni necessarie finiranno con un fallimento. Ad esempio, è inutile addestrare un cane da ricerca da un candidato che non ha una reazione di ricerca olfattiva. Un cane con una reazione passiva-difensiva (un cane codardo) non farà la guardia.

Istinto- questa è una forma di comportamento adattivo innata, rigorosamente costante, specifica per ciascuna specie, stimolata dai bisogni biologici di base del corpo e da specifici stimoli ambientali.

La selezione naturale influenza il comportamento nello stesso modo in cui influenza la struttura del corpo, il suo colore e tutte le altre caratteristiche e proprietà morfologiche e fisiologiche degli organismi.

Data la complessità relativamente bassa del cervello, la selezione naturale porta al miglioramento di forme di comportamento cablate che garantiscono la sopravvivenza.

In generale, la selezione naturale ha portato alla comparsa di organismi con comportamenti sempre più complessi e flessibili per garantire la sopravvivenza in ambienti mutevoli. Come conseguenza di questa tendenza, l'uomo è apparso sulla terra.

Criteri e segni di istinti:

1) L'ispirazione (motivazione) e la capacità di agire rientrano tra le proprietà ereditarie della specie;

2) tali azioni non richiedono una formazione preliminare (sebbene la formazione possa svilupparsi e migliorarne l'attuazione!);

3) vengono eseguiti essenzialmente in modo identico in tutti i normali rappresentanti della specie;

4) sono associati al normale funzionamento dei suoi organi (ad esempio, l'istinto di scavare buche si combina con la corrispondente struttura delle zampe adattate allo scavo);

5) adattato alle condizioni ecologiche dell’habitat della specie (ovvero, garantire la sopravvivenza in condizioni ambientali specifiche).

Livelli di reazioni comportamentali riflesse (secondo A.B. Kogan)

· Primo livello: riflessi incondizionati elementari. Si tratta di semplici reazioni riflesse incondizionate, effettuate a livello dei singoli segmenti del midollo spinale. Implementato secondo programmi geneticamente determinati. Stereotipato. Vengono eseguiti inconsciamente.

· Secondo livello: coordinazione dei riflessi incondizionati. Si tratta di atti complessi di contrazione e rilassamento di vari muscoli o di stimolazione e inibizione delle funzioni degli organi interni, e questi rapporti reciproci sono ben coordinati.

Il feedback è di grande importanza nel coordinamento dei riflessi incondizionati.

Si formano sulla base di riflessi incondizionati elementari (il primo livello di reazioni riflesse).

Si tratta di atti locomotori e processi vegetativi volti al mantenimento dell'omeostasi.

· Il terzo livello di organizzazione delle reazioni riflesse sono i riflessi incondizionati integrativi.

Si presentano sotto l'influenza di stimoli biologicamente importanti (cibo e dolore).

I riflessi integrativi incondizionati sono atti comportamentali complessi di natura sistemica con componenti somatiche e vegetative pronunciate. Ad esempio, gli atti locomotori sono accompagnati da un aumento della circolazione sanguigna, della respirazione, ecc.

· Il quarto livello è quello dei riflessi incondizionati più complessi (istinti).

Herbert Spencer fu il primo a suggerire che anche gli istinti siano riflessi.

I riflessi incondizionati più complessi vengono eseguiti secondo programmi geneticamente specificati, lo stimolo trigger li innesca interamente.

· Quinto livello – riflessi condizionati elementari.

Si sviluppano nel processo della vita individuale.

In tenera età si formano semplici reazioni riflesse condizionate. Nel corso della vita diventano più complessi. La corteccia cerebrale è coinvolta nella formazione dei riflessi condizionati.

Il meccanismo di comportamento riflesso condizionato si distingue per un elevato grado di affidabilità, garantito dalla natura multicanale e dall'intercambiabilità delle connessioni nervose nelle strutture plastiche del sistema nervoso centrale.

· Il sesto livello di atti comportamentali è costituito da forme complesse di attività mentale.

Si basa sull'integrazione di riflessi condizionati elementari e meccanismi analitico-sintetici di astrazione.

21. Riflessi condizionati, loro caratteristiche.

Riflesso condizionatoè una reazione complessa multicomponente che si sviluppa sulla base di riflessi incondizionati utilizzando uno stimolo precedente indifferente. Ha un carattere di segnalazione e il corpo risponde all'impatto di uno stimolo incondizionato preparato.

Riflessi condizionati:

· Reazioni acquisite durante la vita individuale.

· Individuale.

· Impermanente: può apparire e scomparire.

· Sono principalmente una funzione della corteccia cerebrale.

· Si verifica in risposta a eventuali stimoli che agiscono su diversi campi recettivi.

Classificazione dei riflessi condizionati

· Secondo il grado di prossimità del segnale stimolo alla biologia dell'animale:

Riflessi condizionati naturali

· Riflessi condizionati artificiali

In base alla localizzazione e alle proprietà del collegamento afferente dell'arco riflesso condizionato:

Esterocettivo

Interocettivo

Propriocettivo

Secondo la modalità dello stimolo adeguato:

Riflessi condizionati da meccano, foto, chemio, termo, osmocettori.

· Proprietà della connessione efferente dei riflessi condizionati:

· Vegetativo

· Somatico

Secondo il grado (profondità) di astrazione:

· Riflessi condizionati di I, II e ordini superiori.

· Il riflesso condizionato terziario è stato sviluppato negli anni '20 del XX secolo dal collaboratore di I.P. Pavlov, D.S. Fursikov.

· Il riflesso del IV ordine non può essere sviluppato nei cani, ma può svilupparsi nei delfini.

· Nei cavalli, la profondità dell'astrazione è rappresentata dai riflessi degli ordini V – VI.

Per struttura:

semplice e complesso

Secondo la relazione temporale tra segnale e rinforzo:

· Contanti (viene dato uno stimolo rinforzante durante l'azione del segnale di stimolo).

· Traccia (fare una pausa tra la fine dello stimolo condizionato e l'inizio del rinforzo; man mano che l'esperimento diventa più complesso, la pausa va da 15-20 s a 4-5 minuti).

I riflessi condizionati sono riflessi ad eventi futuri. Significato biologico dei condizionali

i riflessi consistono nel loro ruolo preventivo; hanno un effetto adattivo per il corpo

importanza, preparando il corpo per future attività comportamentali utili e aiutandolo a evitare effetti dannosi, adattarsi in modo sottile ed efficace all'ambiente naturale e sociale circostante. I riflessi condizionati si formano a causa della plasticità del sistema nervoso.

22. Regole per lo sviluppo dei riflessi condizionati.

Per sviluppare un riflesso condizionato è necessario:

1) la presenza di due stimoli, uno dei quali è incondizionato (cibo, stimolo doloroso, ecc.), provocando una reazione riflessa incondizionata, e l'altro è condizionato (segnale), segnalando l'imminente stimolo incondizionato (luce, suono, tipo di cibo, ecc.);

2) combinazioni multiple di stimoli condizionati e incondizionati (sebbene la formazione di un riflesso condizionato sia possibile con la loro singola combinazione);

3) lo stimolo condizionato deve precedere l'azione dell'incondizionato;

4) qualsiasi stimolo proveniente dall'ambiente esterno o interno può essere utilizzato come stimolo condizionato, che dovrebbe essere il più indifferente possibile, non provocare una reazione difensiva, non avere una forza eccessiva ed essere in grado di attirare l'attenzione;

5) lo stimolo incondizionato deve essere sufficientemente forte, altrimenti non si formerà una connessione temporanea;

6) l'eccitazione da uno stimolo incondizionato dovrebbe essere più forte che da uno stimolo condizionato;

7) è necessario eliminare gli stimoli estranei, poiché possono causare l'inibizione del riflesso condizionato;

8) l'animale in cui si sviluppa il riflesso condizionato deve essere sano;

9) quando si sviluppa un riflesso condizionato, la motivazione deve essere espressa, ad esempio, quando si sviluppa un riflesso salivare alimentare, l'animale deve avere fame, ma in un animale ben nutrito questo riflesso non è sviluppato.

I riflessi condizionati sono più facili da sviluppare in risposta a influenze ambientali simili per un dato animale. A questo proposito, i riflessi condizionati sono divisi in naturali e artificiali. I riflessi condizionati naturali si sviluppano su agenti che, in condizioni naturali, agiscono insieme a uno stimolo che provoca un riflesso incondizionato (ad esempio, il tipo di cibo, il suo odore, ecc.). Tutti gli altri riflessi condizionati sono artificiali, cioè sono prodotti in risposta ad agenti che normalmente non sono associati all'azione di uno stimolo incondizionato, ad esempio il riflesso salivare del cibo al suono di una campana.

La base fisiologica per l'emergere dei riflessi condizionati è la formazione di connessioni temporanee funzionali nelle parti superiori del sistema nervoso centrale. Una connessione temporanea è un insieme di cambiamenti neurofisiologici, biochimici e ultrastrutturali nel cervello che si verificano durante l'azione combinata di stimoli condizionati e incondizionati. IP Pavlov ha suggerito che durante lo sviluppo di un riflesso condizionato, si forma una connessione nervosa temporanea tra due gruppi di cellule corticali: le rappresentazioni corticali dei riflessi condizionati e incondizionati. L'eccitazione dal centro del riflesso condizionato può essere trasmessa al centro del riflesso incondizionato da neurone a neurone.

Di conseguenza, il primo modo per formare una connessione temporanea tra le rappresentazioni corticali dei riflessi condizionati e incondizionati è intracorticale. Tuttavia, quando la rappresentazione corticale del riflesso condizionato viene distrutta, il riflesso condizionato sviluppato viene preservato. Apparentemente, la formazione di una connessione temporanea avviene tra il centro sottocorticale del riflesso condizionato e il centro corticale del riflesso incondizionato. Quando la rappresentazione corticale del riflesso incondizionato viene distrutta, viene preservato anche il riflesso condizionato. Di conseguenza, può verificarsi lo sviluppo di una connessione temporanea tra il centro corticale del riflesso condizionato e il centro sottocorticale del riflesso incondizionato.

La separazione dei centri corticali dei riflessi condizionati e incondizionati attraversando la corteccia cerebrale non impedisce la formazione del riflesso condizionato. Ciò indica che si può formare una connessione temporanea tra il centro corticale del riflesso condizionato, il centro sottocorticale del riflesso incondizionato e il centro corticale del riflesso incondizionato.

Esistono opinioni diverse sulla questione dei meccanismi per la formazione di collegamenti temporanei. Forse la formazione di una connessione temporanea avviene secondo il principio dominante. La fonte di eccitazione da uno stimolo incondizionato è sempre più forte che da uno stimolo condizionato, poiché lo stimolo incondizionato è sempre biologicamente più significativo per l'animale. Questo focus di eccitazione è dominante, quindi attrae l'eccitazione dal focus della stimolazione condizionata. Se l'eccitazione è passata lungo alcuni circuiti nervosi, la prossima volta passerà lungo questi percorsi molto più facilmente (il fenomeno del “percorso ardente”). Ciò si basa su: la somma delle eccitazioni, un aumento a lungo termine dell'eccitabilità delle formazioni sinaptiche, un aumento della quantità di mediatori nelle sinapsi e un aumento della formazione di nuove sinapsi. Tutto ciò crea prerequisiti strutturali per facilitare il movimento dell'eccitazione lungo determinati circuiti neurali.

Un'altra idea sul meccanismo di formazione di una connessione temporanea è la teoria convergente. Si basa sulla capacità dei neuroni di rispondere alla stimolazione di diverse modalità. Secondo P.K. Anokhin, gli stimoli condizionati e incondizionati causano un'attivazione diffusa dei neuroni corticali a causa dell'inclusione della formazione reticolare. Di conseguenza, i segnali ascendenti (stimoli condizionati e incondizionati) si sovrappongono, cioè queste eccitazioni si incontrano sugli stessi neuroni corticali. Come risultato della convergenza delle eccitazioni, sorgono e si stabilizzano connessioni temporanee tra le rappresentazioni corticali degli stimoli condizionati e incondizionati.

23. Riflessi condizionati del secondo ordine e superiore. Stereotipo dinamico.

Recettori

Il coordinamento dell'attività vitale del corpo è impossibile senza le informazioni provenienti continuamente dall'ambiente esterno. Organi o cellule speciali che percepiscono i segnali sono chiamati recettori; il segnale stesso è chiamato stimolo. Diversi recettori possono percepire informazioni sia dall'ambiente esterno che da quello interno.

Secondo la loro struttura interna, i recettori possono essere semplici, costituiti da una singola cellula, o altamente organizzati, costituiti da un gran numero di cellule che fanno parte di un organo sensoriale specializzato. Gli animali possono percepire i seguenti tipi di informazioni:

Luce (fotorecettori);

Prodotti chimici – gusto, odore, umidità (chemocettori);

Deformazioni meccaniche: suono, tatto, pressione, gravità ( meccanocettori);

Temperatura (termorecettori);

Elettricità ( elettrorecettori).

I recettori convertono l'energia dello stimolo in un segnale elettrico che eccita i neuroni. Il meccanismo di eccitazione del recettore è associato a un cambiamento nella permeabilità della membrana cellulare agli ioni potassio e sodio. Quando la stimolazione raggiunge un valore di soglia, un neurone sensoriale viene eccitato, inviando un impulso al sistema nervoso centrale. Possiamo dire che i recettori codificano le informazioni in arrivo sotto forma di segnali elettrici.

Come già notato, la cellula sensoriale invia informazioni secondo il principio “tutto o niente” (c'è un segnale / non c'è segnale). Per determinare l'intensità di uno stimolo, l'organo recettore utilizza più cellule in parallelo, ciascuna delle quali ha una propria soglia di sensibilità. Esiste anche una sensibilità relativa: di quanta percentuale deve essere modificata l'intensità del segnale affinché l'organo sensoriale rilevi il cambiamento. Pertanto, negli esseri umani, la sensibilità relativa alla luminosità della luce è di circa l'1%, l'intensità del suono è del 10% e la gravità è del 3%. Questi modelli furono scoperti da Bouguer e Weber; sono validi solo per la zona media di intensità dello stimolo. I sensori sono anche caratterizzati dall'adattamento: reagiscono principalmente ai cambiamenti improvvisi nell'ambiente, senza "intasare" il sistema nervoso con informazioni di fondo statiche.

La sensibilità di un organo sensoriale può essere notevolmente aumentata mediante somma, quando più cellule sensoriali adiacenti sono collegate a un singolo neurone. Un segnale debole che entra nel recettore non causerebbe l'attivazione dei neuroni se fossero collegati separatamente a ciascuna cellula sensoriale, ma provoca l'attivazione del neurone, in cui le informazioni di più cellule vengono riassunte contemporaneamente. D'altra parte, questo effetto riduce la risoluzione dell'organo. Pertanto, i bastoncelli della retina, a differenza dei coni, hanno una maggiore sensibilità, poiché un neurone è collegato a più bastoncelli contemporaneamente, ma hanno una risoluzione inferiore. La sensibilità a cambiamenti molto piccoli in alcuni recettori è molto elevata a causa della loro attività spontanea, quando gli impulsi nervosi si verificano anche in assenza di segnale. Altrimenti gli impulsi deboli non riuscirebbero a superare la soglia di sensibilità del neurone. La soglia di sensibilità può essere modificata a causa di impulsi provenienti dal sistema nervoso centrale (solitamente tramite feedback), che modificano il range di sensibilità del recettore. Infine, l’inibizione laterale gioca un ruolo importante nell’aumentare la sensibilità. Le cellule sensoriali vicine, quando eccitate, hanno un effetto inibitorio l'una sull'altra. Ciò migliora il contrasto tra le aree vicine.

L'organo dell'equilibrio nei mammiferi è apparato vestibolare, situato nell'orecchio interno. Le sue cellule recettrici sono dotate di peli. Il movimento della testa provoca la deviazione dei peli e il potenziale cambiamento. Se, quando cambia la posizione della testa, questa deviazione è accentuata dagli otoconi - cristalli di carbonato di calcio situati sopra i peli delle sacche ovali e rotonde, allora la sensibilità alla velocità di rotazione è assicurata dall'inerzia della massa gelatinosa - cupula - situata nei canali semicircolari.

Gli organi laterali reagiscono alla velocità e alla direzione del flusso d'acqua, fornendo agli animali informazioni sui cambiamenti nella posizione del proprio corpo e sugli oggetti vicini. Sono costituiti da cellule sensoriali con setole alle estremità, che di solito si trovano nei canali sottocutanei. I corti tubi che passano attraverso le squame si estendono verso l'esterno, formando la linea laterale. Gli organi laterali si trovano nei ciclostomi, nei pesci e negli anfibi acquatici.

L'organo dell'udito che percepisce le onde sonore nell'aria o nell'acqua è chiamato orecchio. Tutti i vertebrati hanno orecchie, ma se nei pesci sono piccole sporgenze, nei mammiferi progrediscono in un sistema di orecchie esterne, medie e interne con una coclea complessa. L'orecchio esterno è presente nei rettili, negli uccelli e negli animali; in quest'ultimo è rappresentato da cartilaginei mobili padiglione auricolare. Nei mammiferi che sono passati allo stile di vita acquatico, l'orecchio esterno è ridotto. Nei mammiferi, l'elemento principale è l'orecchio timpano– separa l’orecchio esterno dall’orecchio medio. Le sue vibrazioni, eccitate dalle onde sonore, sono amplificate da tre ossicini uditivi: il martello, l'incudine e la staffa. Successivamente, le vibrazioni vengono trasmesse attraverso la finestra ovale ad un complesso sistema di canali e cavità dell'orecchio interno, piene di fluido; movimento reciproco della basilare e membrane tettorie converte un segnale meccanico in uno elettrico, che viene poi inviato al sistema nervoso centrale. tromba d'Eustachio, collegando l'orecchio medio alla faringe, equalizza la pressione e previene danni agli organi uditivi quando cambia.

Allontanandosi dalla base della coclea, la membrana basilare si espande; la sua sensibilità cambia in modo tale che i suoni ad alta frequenza stimolano le terminazioni nervose solo alla base della coclea e i suoni a bassa frequenza solo al suo apice. I suoni costituiti da più frequenze stimolano diverse aree della membrana; Gli impulsi nervosi vengono riassunti nella zona uditiva della corteccia cerebrale, provocando la sensazione di un suono misto. La differenza di volume sonoro è dovuta al fatto che ciascuna sezione della membrana basilare contiene un insieme di cellule con soglie di sensibilità diverse.

Negli insetti, il timpano si trova sulle zampe anteriori, sul petto, sull'addome o sulle ali. Molti insetti sono sensibili agli ultrasuoni (ad esempio, le farfalle possono rilevare onde sonore con una frequenza fino a 240 kHz).

Possono reagire alla temperatura come organi specializzati: corpuscoli di Ruffini (calore) e Coni Krause(fredde) e terminazioni nervose libere situate nella pelle.

Alcuni gruppi di pesci si sono sviluppati accoppiati organi elettrici, progettato per la protezione, l'attacco, la segnalazione e l'orientamento nello spazio. Si trovano sui lati del corpo o vicino agli occhi e sono costituiti da piastre elettriche raccolte in colonne: cellule modificate che generano corrente elettrica. Le piastre di ciascuna colonna sono collegate in serie e le colonne stesse sono collegate in parallelo. Il numero totale di record è di centinaia di migliaia e persino milioni. La tensione ai capi degli organi elettrici può raggiungere i 1200 V. La frequenza delle scariche dipende dal loro scopo e può essere di decine e centinaia di hertz; in questo caso, la tensione nella scarica varia da 20 a 600 V e l'intensità di corrente da 0,1 a 50 A. Le scariche elettriche di razze e anguille sono pericolose per l'uomo.

Le sensazioni del gusto e dell'olfatto sono associate all'azione delle sostanze chimiche. Nei mammiferi, gli stimoli del gusto interagiscono con molecole specifiche nelle cellule sensoriali che formano le papille gustative. Esistono quattro tipi di sensazioni gustative: dolce, salato, acido e amaro. Non è ancora noto come il gusto dipenda dalla struttura interna della sostanza chimica.

Le sostanze odorose presenti nell'aria penetrano nel muco e stimolano le cellule olfattive. Forse esistono diversi odori di base, ognuno dei quali influenza un gruppo specifico di recettori.

Gli insetti hanno organi del gusto e dell'olfatto estremamente sensibili, centinaia e migliaia di volte più efficaci di quelli umani. Gli organi del gusto degli insetti si trovano sulle antenne, sui palpi labiali e sulle zampe. Gli organi olfattivi si trovano solitamente sulle antenne.

I sistemi di fotorecettori più primitivi (macchie oculari) si trovano nei protozoi. Gli occhi più semplici sensibili alla luce, costituiti da cellule visive e pigmentate, si trovano in alcuni celenterati e vermi inferiori. Sono in grado di distinguere tra luce e oscurità, ma non sono in grado di creare un'immagine. Organi visivi più complessi in alcuni anellidi, molluschi e artropodi sono dotati di un apparato di rifrazione della luce.

Gli occhi più perfetti: i cosiddetti visione della telecamera– posseduto da cefalopodi e vertebrati (soprattutto uccelli). Gli occhi dei vertebrati sono costituiti da bulbi oculari collegati al cervello e da parti periferiche: palpebre, che proteggono gli occhi dai danni e dalla luce intensa, ghiandole lacrimali, che idratano la superficie dell'occhio e muscoli oculomotori. Il bulbo oculare ha una forma sferica con un diametro di circa 24 mm (di seguito tutte le cifre sono fornite per l'occhio umano) e pesa 6-8 g All'esterno, il bulbo oculare è protetto dalla sclera (nell'uomo - 1 mm di spessore), che passa anteriormente in una cornea sottile e trasparente (0,6 mm), rifrangendo la luce. Sotto questo strato si trova la coroide, che fornisce sangue alla retina. La parte del bulbo oculare rivolta verso la luce contiene una lente proteica biconvessa (lente) che serve per l'alloggio Iris. Il colore degli occhi dipende dalla sua pigmentazione. Al centro dell'iride c'è un foro del diametro di circa 3,5 mm -